несколько маленьких, равных по площади большому.
Зависимость количества видов от размера территории кажется очевидной, но почему на большей площади появляется больше видов? Было выдвинуто три известных объяснения.
Первое предположение: островная биогеографическая теория (см. соответствующую статью) утверждает, что скорость вымирания будет ниже на более крупных островах, поскольку они могут поддерживать популяции большего размера, а большие популяции вымирают не так скоро. На больших островах обитает больше видов растений и животных, чем на маленьких.
Второе предположение состоит в том, что более крупные территории имеют больше разнообразных местообитаний, отсюда и больше видов. Это звучит правдоподобно, но что имеется в виду под разнообразием местообитаний и как оценить их количество и значимость с экологической точки зрения?
Третье предположение заключается в том, что данная зависимость представляет собой статистическое явление. При увеличении исследуемой территории в поле зрения попадут все распространенные на ней виды; если же увеличивать ее и дальше, то количество новых видов будет уменьшаться, а в поле зрения будут попадать все более редкие виды.
Какая из этих теорий лучшая? Были получены факты, подтверждающие все три гипотезы, и в самом деле, они не обязательно исключают друг друга; в разном пространственном масштабе и в разных сообществах могут действовать различные механизмы.
ИСТОРИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ
Невозможно понять экологию современности без знания экологии прошлого. Историческая экология — это «история растительности и ландшафтов» (Рэкхэм, 1998). За тысячи лет человек изменил многие среды обитания; в настоящее время многие ландшафты имеют искусственное или полуестественное происхождение. Различие между естественными и полуестественными ландшафтами становится все более неопределенным.
К примеру, пожары, происшедшие по вине коренных жителей, оказали огромное воздействие на ландшафты, будь то австралийский буш[3] или шотландские болота. Освоение людьми северных лесов совпало с вымиранием крупных млекопитающих, таких, как саблезубые тигры, гигантские бобры и мамонты, хотя в какой степени в вымирании были повинны охотящиеся на них люди и в какой — изменение климата, остается (и, по-видимому, останется) неясным. Американские индейцы выжигали леса, очищая от них огромные пространства. Когда до Америки добрались европейцы, им казалось, что они засталипервозданную природу, но они ошибались. Временная шкала в исторической экологии разнится от десятилетий до тысячелетий. В Северном полушарии начальной точкой экологических изменений, приведших к современному состоянию, считается окончание последнего ледникового периода.
Для того чтобы узнать о сообществах прошлого, исторические экологи применяют различные методы. Например, пыльца, оказавшаяся на дне болот или в торфяниках, может многое рассказать о том, как менялась растительность данной местности. Годовые кольца деревьев могут поведать нам о том, в какие годы погода была благоприятной для роста, а когда случались пожары. Ученые также используют карты, документы и аэрофотоснимки.
Об исторической перспективе, хотя она часто и игнорируется, не следует забывать при восстановлении или сохранении мест обитания. Она показывает, что не существует строго определенного экологического состояния и единой временной точки, которую можно взять за основу при планировании восстановления или сохранения эко систем.
КЛЮЧЕВЫЕ ВИДЫ
В одном из самых известных экологических экспериментов биолог Роберт Пейн удалил всех представителей вида морской звезды пизастер (Pisaster) с одного из участков каменистого морского берега и наблюдал, какой эффект произведет это на сообщество. Результаты оказались такими, какие и следовало ожидать: при отсутствии морских звезд количество других видов сократилось почти наполовину. Это произошло вследствие чересчур бурного размножения мидий, которые активно включились в борьбу за незанятое пространство и вытеснили другие виды.
Эти морские звезды-хищники контролировали численность мидий и удерживали ее на приемлемом уровне, препятствуя им занять все доступные для обитания места. Очевидно, что морские звезды играли ключевую роль в поддержании биологического разнообразия. Отсюда и термин — «ключевой вид».
С тех пор это понятие употребляется как в более широком, так и в более узком смысле. Теперь оно относится к виду, «влияние которого на сообщество или экосистему является очень большим, гораздо более существенным, чем этого следовало ожидать исходя из его распространенности» (Пауэр, Миллз, 1999).
Некоторые специалисты по охране среды считают, что понятие «ключевые виды» очень важно для определения приоритетов при планировании природоохранных мероприятий. Они утверждают, что при недостатке времени и средств на спасение всех видов нужно сосредоточить усилия прежде всего на ключевых видах, так как это помогает сохранить биологическое разнообразие. Если вымрут ключевые виды, то подобная участь ждет и многих других.
Хотя это и довольно заманчивая идея, но все-таки при определении приоритетов природоохранных акций к ней следует относиться с осторожностью. В конкретных сообществах порой очень трудно (если вообще возможно) выделить ключевые виды. И вообще, является ли вид ключевым, зависит от каждого конкретного сообщества (на других участках каменистого побережья морские звезды могут не быть ключевым видом). Так что, хотя это и важное экологическое понятие, его применение в конкретных целях охраны природы пока еще весьма ограничено.
КОНТРОЛЬ НАД МЕСТООБИТАНИЯМИ
«Необходимость осуществлять контроль над местообитаниями или видами — это признание ошибки» (Сазерленд, 1998).
Для многих местообитаний и видов, подлежащих охране, по меньшей мере в Европе, характерно нахождение их на ранних стадиях сукцессии (см. соответствующую статью). В доисторические времена подходящие местообитания создавались и поддерживались естественным путем, будь то падение деревьев, паводок или лесной пожар. Но сегодня во фрагментированном ландшафте естественное развитие невозможно. Отсюда и потребность осуществлять контроль над имеющимися небольшими фрагментами изолированных местообитаний.
Основное понятие, лежащее в основе контроля большинства местообитаний, — это сукцессия и способы ее замедления (хотя она же служит толчком для создания большинства местообитаний). Обычно при этом появляются различного рода нарушения: выпас скота, рубка деревьев, пожары.
Экологи, осуществляющие контроль над местообитаниями, порой сталкиваются с надуманными мифами, не выдерживающими проверок. Например, в отношении охраны водоемов: чем больше и глубже
