Глаз, мозг, зрение

Рис. 45. Активность этой клетки из слоя 5 стриарной коры кошки была записана в 1973 году с помощью внутриклеточного электрода Д. Эссеном и Дж. Келли из Гарвардской медицинской школы. Было проведено также картирование ее сложного рецептивного поля. Затем путем инъекции красителя проционового желтого выяснили, что это была пирамидная клетка.

Схемы на рис. 46 (для сложной клетки) и на рис. 43 (для простой клетки) демонстрируют существенное различие между двумя типами клеток: у простой клетки реакцию вызывает оптимально ориентированная линия лишь в очень узком диапазоне положений, а у сложной такая линия вызывает ответ, в каком бы участке рецептивного поля она ни предъявлялась. Это различие связано с существованием четко очерченных возбуждающих и тормозных зон в рецептивном поле простой клетки и с отсутствием их в рецептивном поле сложной клетки. Сложная клетка дает пример генерализации (нелокальности) ответа на линию в пределах более обширной области.

В целом у сложных клеток рецептивные поля несколько больше, чем у простых, но не намного. У макака в области центральной ямки чаще всего встречаются рецептивные поля сложных клеток величиной примерно 0,5?0,5°. В этой области сетчатки оптимальные размеры стимула как для простых, так и для сложных клеток составляют около двух угловых минут. Таким образом, «разрешающая способность» сложных клеток такая же, как у простых клеток.

Как и в отношении простых клеток, мы как следует не знаем, как организована система связей, передающая сигналы сложным клеткам. Однако и здесь нетрудно предложить несколько возможных схем их организации. Согласно простейшей из таких схем, сложная клетка получает входные сигналы от множества простых клеток, рецептивные поля которых имеют одну и ту же ориентацию, но размещены, частично перекрывая друг друга, по всему полю сложной клетки, как показано на рис. 47. Если связи от простых клеток к сложным возбуждающие, то всякий раз, когда в рецептивное поле сложной клетки попадает стимул в виде линии, возбуждаются некоторые простые клетки. В результате будет возбуждаться и сложная клетка.

Рис. 46. Длинная и узкая полоса света вызывает реакцию сложной клетки независимо от того, в каком месте рецептивного поля она предъявлена, если только ее ориентация оптимальна (три верхние записи). Если ориентация полосы отличается от оптимальной, клетка реагирует слабее или не отвечает вовсе (нижняя запись).

Рис. 47. Схема связей, которая позволила бы объяснить наблюдаемые свойства сложной клетки. Мы предполагаем, что (как и на рис. 44) к одной сложной клетке могут приходить возбуждающие сигналы от большого числа простых клеток (здесь показаны только три). Каждая простая клетка наилучшим образом отвечает на вертикальную границу между светлым (слева) и темным (справа) участками. Предполагается, что рецептивные поля простых клеток разбросаны в пределах прямоугольника и перекрываются. Если стимул в виде такой границы подается в любое место прямоугольника, то некоторое число простых клеток активируется и это в свою очередь вызывает ответ сложной клетки. Из-за эффекта адаптации синапсов только движущийся стимул будет вызывать непрерывное возбуждение сложной клетки.

Обычно в ответ на неподвижную линию сложная клетка дает короткий импульсный разряд (даже если стимул остается включенным). В этом случае мы говорим, что происходит адаптация ответа. Если же перемещать линию в рецептивном поле сложной клетки, наблюдается непрерывный разряд: адаптация преодолевается в результате последовательного срабатывания новых простых клеток.

Читатель, должно быть, заметил, что обе приведенные схемы связей — от клеток с круглыми рецептивными полями к простым клеткам (рис. 44) и от простых клеток к сложным (рис. 47) — предполагают использование возбуждающих связей. Однако в этих двух случаях процессы возбуждения должны быть совершенно различными. В первой из этих схем требуется суммирование одновременных сигналов от клеток с круглыми рецептивными полями, лежащих на одной линии. Во второй же схеме для активации сложной клетки движущимся стимулом необходимо последовательное возбуждение множества простых клеток. Было бы интересно выяснить, с какими морфологическими различиями (если они есть) связано это различие в механизме суммации.

Дирекциональная избирательность

Многие сложные клетки лучше реагируют на движение стимула в одном направлении, чем в противоположном. Различие в реакции часто бывает весьма резким — при одном направлении движения возникает энергичный ответ, а при обратном направлении клетка вообще не отвечает (рис. 48). Как выяснилось, примерно 10–20% клеток в верхних слоях стриарной коры проявляют заметную дирекциональную избирательность. Остальные клетки, по-видимому, не обладают такой избирательностью — мы тщательно исследовали ответы клеток с помощью ЭВМ, пытаясь обнаружить хотя бы небольшое различие в ответах на движение стимула в противоположных направлениях. Таким образом, существуют, видимо, два разных класса клеток — один из них четко проявляет дирекциональную избирательность, другому она не свойственна.

Рис. 48. Реакции данной сложной клетки на движение оптимально ориентированной полосы в противоположных направлениях различны. Длительность каждой записи около 2 секунд. (Для таких клеток не особенно важно, насколько быстро движется полоса; обычно клетка не отвечает только при очень быстром движении, когда полоса кажется размытой, или же при таком медленном, что его вообще трудно заметить.)

Если прослушивать импульсную реакцию клетки с сильно выраженной дирекциональной избирательностью, то создается впечатление, что при движении линии в одном направлении стимул как бы резко подталкивает клетку и заставляет ее разряжаться, а при движении в противоположном направлении происходит как бы сбой и стимул становится неэффективным (это напоминает ситуацию, когда вы, заводя часы, поворачиваете головку заводного механизма назад и раздается характерный треск).

Мы не знаем, как устроены входные сети таких клеток с дирекциональной избирательностью. Возможно, что на вход такой клетки подключены простые клетки, реакции которых на движение стимула в противоположных направлениях неравнозначны, асимметричны. Рецептивные поля таких простых клеток асимметричны, как, например, поле, представленное на рис. 42, В. Другую возможную схему предложили в 1965 году Г. Барлоу и У. Левик для объяснения дирекциональной избирательности некоторых клеток в сетчатке кролика — клеток, которых, по-видимому, нет у обезьяны. Если применить их схему к сложным клеткам коры, то нужно предположить наличие промежуточного слоя клеток, расположенных между простыми и сложными клетками (как на рис. 49). Представим себе, что клетка из промежуточного слоя имеет возбуждающий вход от одной простой клетки и тормозный вход — от другой клетки, рецептивное поле которой непосредственно примыкает к предыдущему, и притом всегда с одной стороны. Предположим далее, что тормозный путь включает некоторую задержку, возможно, за счет включения еще одной промежуточной клетки. В таком случае, если стимул движется в одном направлении, скажем справа налево (как на рис. 49, иллюстрирующем модель Барлоу и Левика), то промежуточная клетка возбуждается сигналом с одного из своих входов как раз в тот момент, когда действует торможение, приходящее от другой клетки, рецептивное поле которой только что пересек стимул. Возбуждающий и тормозный эффекты нейтрализуют друг друга, и в результате клетка не дает импульсного разряда. Если же стимул движется в обратном направлении, торможение возникает слишком поздно для того, чтобы предотвратить импульсный разряд. Если множество таких промежуточных клеток конвергирует на какую-то