Глаз, мозг, зрение

клетку, расположенную на следующем, третьем, уровне, то эта клетка будет обладать свойствами сложной клетки с дирекциональной избирательностью.

Рис. 49. Эту схему предложили X. Барлоу и У. Левик для объяснения свойства дирекциональной чувствительности. Синапсы, которые красные клетки образуют на зеленых клетках, — возбуждающие, а синапсы, образуемые на белых клетках, — тормозные. Мы предполагаем, что три белые клетки (внизу) конвергируют на одну «главную» клетку.

У нас нет прямых доказательств правильности тех или иных иерархических схем, объясняющих наблюдаемые реакции клеток, т.е. схем, в которых клетки на каждом следующем уровне организуются на основе элементов предыдущего уровня. Тем не менее у нас есть веские основания считать, что нервная система организована по иерархическому принципу. Одно из самых серьезных оснований для такого заключения связано с морфологией — например, у кошек простые клетки сосредоточены в четвертом слое стриарной коры, т.е. в том слое, который получает входы от клеток наружных коленчатых тел, тогда как сложные клетки располагаются в слоях коры выше и ниже — на одно или два синаптических переключения дальше от входа. Таким образом, хотя мы не можем дать точную схему связей на каждом уровне, у нас есть достаточные основания полагать, что такая схема существует.

Главная причина того, что в сложных клетках мы видим результат определенной организации клеток с круглыми рецептивными полями с центром и периферией, — это очевидная необходимость производить переработку информации логически в два этапа. Я хотел бы подчеркнуть слово логически, поскольку в целом нужное преобразование, по-видимому, могло бы быть физически осуществлено и в один этап — если суммировать на отдельных разветвлениях дендритов сложных клеток входные сигналы от клеток с круглыми рецептивными полями. В этом случае каждое разветвление выполняло бы функции отдельной простой клетки, посылая к телу клетки (и соответственно к аксону) сигналы электротоническим путем (с помощью пассивного электрического процесса) всякий раз, когда какая-то линия попадет в определенную зону соответствующего рецептивного поля. В этом случае такая клетка сама проявляла бы свойства сложной клетки. Однако само наличие простых клеток заставляет думать, что мы не должны строить таких сложных воображаемых конструкций.

Значение клеток, чувствительных к движению (включая некоторые комментарии к тому, как мы «видим»)

Почему столь многочисленны клетки, чувствительные к движению? Прежде всего приходит в голову, что такие клетки сигнализируют о том, имеется ли в поле зрения движущийся объект. Для животных, в том числе и для нас с вами, изменения внешнего мира гораздо важнее, чем подтверждения его неизменности, идет ли речь о выживании хищника или жертвы. Поэтому не удивительно, что большинство корковых клеток лучше реагирует на движущиеся объекты. Следуя этой логике, вы должны теперь усомниться — как же тогда мы проводим анализ неподвижных зрительных сцен, если в интересах чувствительности к движению так много клеток, настроенных на определенную ориентацию стимула, нечувствительно к неподвижным контурам. Чтобы получить ответ на этот вопрос, нужно сделать небольшое отступление и остановиться на некоторых важных, но противоречащих интуиции данных относительно того, как мы «видим».

Прежде всего естественно было бы ожидать, что при обследовании окружающего мира наши глаза будут плавно сканировать всю сцену непрерывными движениями. На самом же деле при фиксации какого-то объекта происходит вот что: сначала мы устанавливаем глаза так, чтобы изображение этого объекта попало в область центральной ямки обоих глаз, затем мы удерживаем глаза в таком положении в течение короткого времени, скажем полсекунды, потом глаза скачком перемещаются в новую позицию и фиксируют новую мишень, которая находится где-то в другом месте зрительного поля и привлекает к себе внимание тем, что несколько сдвигается относительно фона или имеет какую-то интересную форму. Во время такого скачка, или саккады, скорость движения глаз столь велика, что зрительная система не успевает отреагировать на перемещение изображения по сетчатке и мы его просто не замечаем. (Возможно, что в некотором смысле зрение отключается на период скачка с помощью какой-то сложной нейронной схемы, которая связывает глазодвигательные центры с главным зрительным путем.) Таким образом, процесс обследования зрительного поля при чтении или просто при рассматривании окружающего пространства состоит из серии быстрых скачков с одной точки на другую.

Специальная запись движений глаз позволяет наглядно продемонстрировать, насколько незаметны для нас эти скачки. Чтобы записывать движения глаз, берут крошечное зеркальце и прикрепляют его к контактной линзе сбоку — так, чтобы оно не мешало видеть. После этого на зеркальце направляют пучок света, который, отражаясь, создает на экране небольшое световое пятнышко. Есть еще один способ регистрации движений глаз, более современный; он разработан Д. Робинсоном в Институте Уилмера (университета Джонса Гопкинса). При этой методике по краю контактной линзы на глазу испытуемого монтируется крохотная катушка индуктивности, а самого испытуемого помещают между двумя взаимно перпендикулярными обручами величиной с велосипедное колесо, на которых расположены другие катушки индуктивности. Протекание тока в этих катушках ведет к появлению тока в катушке на контактной линзе. После калибровки такой системы можно регистрировать движения глаз с большой точностью. Для самого бедняги испытуемого ни тот, ни другой способ регистрации движений глаз нельзя назвать приятным!

В 1957 году советский психофизик А. Л. Ярбус записал движения глаз испытуемых при рассматривании различных изображений, в частности таких, как сцена в лесу и женское лицо (рис. 50). На этих записях периоды фиксации взора представлены точками, а точки соединены линиями, показывающими траекторию движения глаз во время скачков. Даже беглое ознакомление с этими удивительными записями дает много сведений о работе нашей зрительной системы — даже о том, какие предметы и детали окружающего мира нас больше интересуют.

Итак, первый факт, противоречащий нашей интуиции, состоит в том, что при зрительном осмотре глаза перескакивают с одной интересной точки на другую и что нельзя осматривать неподвижную сцену плавными движениями глаз. Задача глазодвигательной системы, видимо, заключается не в том, чтобы удерживать изображение на сетчатках неподвижным, а в том, чтобы предотвращать его плавное смещение. Если же движется вся зрительная сцена, как бывает, когда мы смотрим из окна поезда, то мы прослеживаем эту сцену, фиксируя взором какой-нибудь объект и поддерживая его фиксацию путем плавного движения глаз до тех пор, пока объект не выйдет из зоны видимости, после чего делаем скачок и фиксируем новый объект. Такая последовательность движений глаз — плавное прослеживающее движение, скажем вправо, а затем саккада влево — называется нистагмом. Вы сможете сами увидеть такого рода движения, когда окажетесь в поезде или в трамвае: понаблюдайте за движениями глаз ваших попутчиков, когда они будут рассматривать через окно окружающий пейзаж (будьте только осторожны, чтобы ваше внимание не было неверно истолковано!). Управление скачками глаз при рассматривании интересных элементов сцены с целью перевода их изображений в центральную ямку осуществляется из верхних бугорков четверохолмия. Это показал в 1978 году в серии впечатляющих работ П. Шиллер из Массачусетсского технологического института.

Рис. 50. Испытуемый рассматривает картину, и в это время у него все время регистрируется положение глаз и, следовательно, направление взгляда. Глаза совершают скачок и тотчас останавливаются (в этот момент в записи появляется небольшая точка), затем следует скачок к новому интересному месту. Создается впечатление, что глазу трудно перескочить в те места картины, где нет резких перепадов яркости.

Вторая группа фактов относительно того, как мы видим, еще больше противоречит нашему субъективному впечатлению. Когда мы рассматриваем неподвижную сцену и наш взгляд фиксирует какую-то точку, привлекающую внимание, то эта фиксация не бывает абсолютно неподвижной. Несмотря на все наши попытки жестко фиксировать точку, глаза не остаются в полном покое, а совершают непрерывные