за счет конвергенции входных связей от трех обычных простых клеток. (Одна из них, имеющая on-центр, могла бы оказывать возбуждающее действие; две другие могли бы иметь on-центры и возбуждающие выходы или же off-центры и тормозящие выходы.) Вместо этого входные сигналы могли бы поступать непосредственно от клеток с круглыми полями (с центром и периферией) при использовании более сложного варианта схемы, показанной на рис. 44.
Оптимальным стимулом для клетки, настроенной на конец линии, служит отрезок линии определенной длины. Для такой клетки, которая реагирует на границу, причем с одной стороны отвечает только на ее конец, идеальным стимулом будет угол; для клетки, реагирующей на оба конца светлых или темных линий, наилучшим стимулом окажется короткая белая или черная линия, а также такая кривая линия, которая попадает в возбуждающую зону и не попадает из-за своей кривизны в тормозную зону (так будет, если ориентация ее концов отличается не менее чем на 20–30° от ориентации ее средней части; подобный случай показан на рис. 56). Таким образом, клетки, реагирующие на концы, можно рассматривать как клетки, чувствительные к углам, к кривизне или к резким изломам линий.
Рис. 56. Для клетки, реагирующей на концы линий (вроде представленной на рис. 52), эффективным стимулом может служить искривленная граница.
Сам по себе факт, что какая-то клетка мозга реагирует на зрительные стимулы, еще не означает, что она непосредственно участвует в восприятии. Например, многие нейронные структуры в стволе мозга, относящиеся главным образом к зрительной системе, предназначены только для вспомогательных функций — для управления движениями глаз или сужением зрачка, для фокусировки изображения с помощью хрусталика. Что касается тех клеток, которые я описывал в этой главе, то очевидно, что они имеют самое прямое отношение к зрительному восприятию. Как я уже упоминал вначале, разрушение любого небольшого участка стриарной коры приводит к слепоте в каком-то небольшом участке поля зрения. У обезьян повреждение стриарной коры дает такой же эффект. Однако у кошек дело обстоит сложнее — кошка с удаленной стриарной корой может видеть, хотя и не так хорошо, как раньше. Другие отделы мозга, такие как верхние бугорки четверохолмия, возможно, играют у нее более важную роль в зрительном восприятии, чем у приматов. У таких низших позвоночных, как лягушки и черепахи, нет ничего похожего на нашу кору большого мозга, однако никто не станет утверждать, что они слепы.
Теперь мы с достаточной уверенностью можем сказать, что именно любая из описанных выше корковых клеток делает в ответ на стимуляцию изображением видимой сцены. Большинство корковых клеток плохо отвечает на диффузное освещение и хорошо — на линии с нужной ориентацией. Так, при показе фигуры, напоминающей по форме почку (рис. 57), такого рода клетка будет отвечать тогда и только тогда, когда участок границы с определенной ориентацией будет пересекать ее рецептивное поле. Те же клетки, рецептивные поля которых расположены внутри границ фигуры, никак не отреагируют — они будут продолжать давать спонтанный импульсный разряд независимо от присутствия или отсутствия данной фигуры.
Рис. 57. Насколько вероятно, что клетки в нашем мозгу будут отвечать на те или иные характерные стимулы, такие, например, как изображенная здесь почковидная фигура? Из всего множества клеток зрительной коры реакцию на подобный стимул будет давать только очень небольшая группа клеток.
Так ведут себя клетки с ориентационной избирательностью. Однако для возбуждения простой клетки недостаточно того, чтобы участок контура соответствовал оптимальной ориентации, — контур должен еще почти точно попадать на границу тормозной и возбуждающей зон рецептивного поля, ведь для ответа нужно, чтобы свет падал на возбуждающую зону, но не распространялся на тормозную. Если хотя бы немного сдвинуть участок контура, не меняя его ориентации, стимуляция данной клетки окажется недостаточной, и теперь уже начнет возбуждаться другая популяция простых клеток. Для сложных клеток условия возбуждения не столь жестки, поскольку популяция клеток, активированная стимулом в какой-то момент времени, не изменится при небольшом сдвиге границ фигуры без изменения их ориентации. Чтобы заметно изменить популяцию возбужденных сложных клеток, нужно достаточно сильно сдвинуть границу — так, чтобы она полностью вышла из рецептивных полей одних клеток и попала в поля других. Таким образом, популяция возбужденных сложных клеток — в отличие от простых — в целом мало меняется при небольших поступательных смещениях объекта.
Если, наконец, обратиться к клеткам, реагирующим на концы линий, то и здесь мы обнаружим менее жесткие ограничения на точное положение стимула (хотя каждая данная конфигурация будет активировать гораздо меньше клеток). Для нейронов этого типа ориентация контура должна всегда совпадать с оптимальной ориентацией возбуждающей зоны рецептивного поля, но должна заметно меняться за пределами этой зоны, чтобы торможение не уравновесило возбуждение. Короче говоря, участок контура должен иметь достаточную кривизну или резко прерываться, чтобы были соблюдены все условия для возбуждения данной клетки (см. рис. 56).
Эти жесткие требования повышают избирательность реакций коры, так как каждый видимый объект возбуждает лишь очень малую долю клеток, на рецептивные поля которых падает его изображение. Такая специализация клеток, вероятно, продолжает возрастать и при дальнейшем переходе к еще более высоким уровням за пределами стриарной коры. На палочки и колбочки воздействует просто свет как таковой. Ганглиозные клетки сетчатки, клетки НКТ и корковые нейроны с центром и периферией сравнивают соответствующие участки поля зрения с окружающим фоном, поэтому они, вероятно, будут реагировать на любой отрезок контура, попавшего в их рецептивное поле, но не будет давать ответа на общее изменение освещенности сетчатки. Клетки, избирательно чувствительные к ориентации, отмечают не только наличие контура, но и его ориентацию и даже быстроту ее изменения, т.е. кривизну линии. Если такие клетки относятся к категории сложных, то они чувствительны также к движению. Как говорилось в одном из предыдущих разделов книги, возможны два предположения относительно роли чувствительности к движению: возможно, она позволяет легче обращать внимание на движущиеся объекты, а может быть, этот механизм в сочетании с микросаккадами поддерживает реакцию сложных клеток на неподвижные объекты.
Мне кажется, что границы между светлым и темным — самый важный компонент наших зрительных восприятий, но, без сомнения, далеко не единственный. Цвет различных объектов, безусловно, помогает при выделении их (хотя нужно сказать, что наши последние работы указывают на меньшую роль цвета при определении формы). При зрительной оценке формы и глубины используются также распределение светотени на поверхности предметов и текстура их поверхности. Хотя клетки, работу которых мы обсуждали, в принципе могли бы участвовать в восприятии светотеневых переходов и текстуры, не следует ожидать, что они смогут четко реагировать на оба этих признака. Еще предстоит выяснить, каков механизм восприятия текстур в зрительной системе. Одна из возможных гипотез состоит в том, что сложные клетки обрабатывают информацию о полутонах и текстурах самостоятельно, без помощи каких бы то ни было специализированных групп клеток. Возможно, что такие стимулы не способны сильно активировать большое число клеток, однако текстурам и полутонам свойственна пространственная протяженность, и они могли бы вызывать реакцию сразу многих клеток, хотя каждая клетка будет отвечать умеренно или слабо. Быть может, вялые ответы множества клеток были бы достаточны для передачи информации на более высокие уровни.
Многие люди, в том числе и я, все еще с трудом воспринимают то, что внутренняя часть любой фигуры (например, область внутри почковидного пятна на рис. 57) не является стимулом для клеток нашего мозга и что восприятие однородного внутреннего поля как белого или черного (или окрашенного, как мы увидим в главе 8) зависит только от возбуждения клеток, чувствительных к границам. Логическим доводом в пользу этого служит следующее соображение: если бы при восприятии внутренней области активировались
