клетки, на которые влияет только контралатеральный глаз, т.е. глаз, находящийся на противоположной стороне тела; клетки группы 2 реагируют на стимуляцию обоих глаз, однако явно предпочитают сигналы от контралатерального глаза; и т.д.
Рис. 59. Регистрирующий электрод оказался достаточно близко к трем клеткам, чтобы отводить импульсы от всех трех. Ответы разных клеток можно различить по амплитуде и форме импульсов. На рисунке показаны реакции на стимулы, предъявленные одному глазу и обоим глазам. Клетки
Теперь мы можем продвинуться дальше и задать следующий вопрос: отвечают ли бинокулярные клетки при стимуляции обоих глаз лучше, чем при стимуляции одного глаза? Оказывается, многие клетки именно таковы — от одного глаза они активируются слабо или не возбуждаются совсем, а от двух глаз дают сильный импульсный разряд, особенно в том случае, когда оба глаза стимулируются одновременно и совершенно одинаково. На рис. 59 показаны записи ответов трех клеток (1, 2 и 3), демонстрирующих выраженную синергию. Одна из этих клеток вообще не отвечает на стимуляцию только одного глаза, так что мы вообще не смогли бы ее обнаружить, если бы не стимулировали оба глаза одновременно. Эффект синергии у многих клеток выражен слабо или не отмечается вовсе — такие клетки отвечают на стимуляцию обоих глаз примерно так же, как и на стимуляцию каждого глаза по отдельности.
Подобные связи одиночных клеток с двумя глазами еще раз указывают на высокую степень специфичности соединений в мозгу. Мало того, что входные системы связей данной клетки позволяют ей отвечать только на линию определенной ориентации и лишь на одно направление движения, — оказывается к тому же, что эти системы представлены двумя копиями, по одной от каждого глаза. Но и этого еще мало: как мы узнаем из главы 9, большинство связей, по-видимому, должно быть сформировано и готово к работе уже к моменту рождения животного. Все это поистине удивительно.
5. Архитектура зрительной коры
По сравнению с наружными коленчатыми телами (НКТ) и сетчаткой первичная зрительная кора, или стриарная кора, — структура гораздо более сложная. Как мы уже видели, резкое увеличение структурной сложности отделов мозга сопровождается таким же усложнением физиологической организации. В стриарной коре мы находим большее разнообразие функциональных типов клеток. Нейроны стриарной коры отвечают на более сложные стимулы, т.е. стимулы с большим числом параметров, причем эти параметры должны быть вполне определенными. Если при исследовании клеток сетчатки и НКТ нам достаточно было изменять только местоположение и размеры стимула в виде простого пятна, то теперь мы внезапно столкнулись с необходимостью учитывать такие параметры, как ориентация линии, направление движения, длина линии и ее кривизна, а также выбор глаза, на который подается стимул. Какая связь существует между этими параметрами и структурной организацией коры (если она вообще есть)? Для того чтобы подойти к рассмотрению этого вопроса, сначала необходимо сообщить кое-что о строении стриарной коры.
Кора представляет собой слой нервной ткани толщиной около 2 мм, который почти полностью покрывает большие полушария головного мозга. Площадь поверхности коры у человека составляет больше квадратного фута (около 900 см2). Общая площадь коры у макаков примерно в 10 раз меньше, чем у человека. Уже более столетия известно, что кора полушарий подразделяется на множество различных
Рис. 60. На этом срезе видны колонки глазодоминантности в коре левого полушария мозга макака. Срез сделан перпендикулярно поверхности коры в направлении слева направо. Прослеживая поверхность коры в направлении слева направо (см. верхнюю часть фотографии), мы увидим, что она образует изгиб и глубокую складку, проходящую справа налево. Радиоактивная аминокислота, введенная путем инъекции в левый глаз животного, транспортировалась через НКТ в слой 4C коры и сосредоточилась во множестве отдельных участков толщиной каждый в полмиллиметра, которые выделяются как яркие полоски на общем темном фоне. (Сплошной светлый листок в середине — это белое вещество, состоящее из волокон от коленчатого тела.)
Рис. 61. Здесь видна значительная часть коры правого полушария головного мозга, открытая под местной анестезией для нейрохирургической операции по поводу эпилепсии. Больной находился в полном сознании. Операцию проводил хирург д-р У. Фейндел в Монреальском неврологическом институте. Участок скальпа был отвернут и соответствующий кусок черепа удален (временно, до окончания операции). На снимке видны борозды, извилины, крупные вены пурпурного оттенка и более мелкие (красного цвета) артерии. Общий розоватый оттенок открытой части мозга объясняется наличием мелкой сети разветвлений этих сосудов. Нижняя треть обнаженного участка — височная доля. Выше горизонтально идущих крупных вен расположены части теменной доли (слева) и лобной доли (справа). У самого левого края можно видеть полоску затылочной доли. Операция проводилась с целью лечения определенной формы эпилепсии и заключалась в удалении пораженной части мозга. Такая операция допускается лишь в том случае, если не может привести к нарушению произвольных движений или речи. Для того чтобы избежать этого, нейрохирург путем раздражения электрическим током идентифицирует области, связанные с речью, движениями и чувствительностью, выясняя, какие при этом возникают двигательные эффекты, ощущения в различных частях тела и нарушения речи. Ясно, что такие испытания были бы невозможны, если бы больной не был в сознании. Места, где производилось раздражение, отмечены кусочками стерильной бумаги с цифрами. При раздражении отмечались, например, такие результаты: 1) ощущение покалывания в большом пальце левой руки; 2) покалывание в безымянном пальце левой руки; 3) покалывание в безымянном и среднем пальцах левой руки; 4) сгибание пальцев левой руки и запястья. При раздражении участков с номерами 8 и 13 возникали более сложные явления, сходные с образами памяти, что бывает у некоторых больных эпилепсией при раздражении височной доли.
На рис. 62 представлена фотография мозга макака (вид сзади). Черепная коробка была удалена, а мозг с целью консервации перфузировали разбавленным раствором формальдегида, что придало ему желтую окраску. Обычно на поверхности коры бросается в глаза сеть кровеносных сосудов, однако здесь они находятся в спавшемся состоянии и поэтому незаметны. На этой фотографии видна главным образом поверхность затылочной доли коры, т.е. та область, которая имеет прямое отношение к зрению и включает не только стриарную кору, но также и одну-две дюжины (а может быть, и больше)
