микродвижения, называемые микросаккадами. Они совершаются несколько раз в секунду и направлены более или менее случайно, достигая амплитуды 1–2 угловых минут. В 1952 году Л. Риггс и Ф. Рэтлифф из Университета Брауна и Р. Дитчберн и Б. Гинсборг из Редингского университета одновременно и независимо обнаружили, что если изображение на сетчатке искусственно стабилизировать (специальными методами), устранив его смещения относительно сетчатки, то зрительный образ спустя примерно секунду как бы «выцветает» и поле зрения становится совершенно пустым! (Простейший способ стабилизации состоит в том, что точечный источник света прикрепляют к контактной линзе; когда глаза движутся, источник света тоже движется и световое пятно быстро становится невидимым.) Если после стабилизации хотя бы чуть-чуть сместить изображение на сетчатке, световое пятно тотчас появляется снова. Очевидно, микросаккады необходимы для того, чтобы непрерывно видеть неподвижные объекты. Как будто бы Природа, создавая зрительную систему, особенно заботилась о восприятии движения и поэтому постаралась обеспечить нечувствительность клеток к неподвижным объектам, однако потом ей пришлось изобрести микросаккады, для того чтобы сделать и неподвижные объекты видимыми.
Можно предположить, что в этом процессе участвуют сложные клетки коры, особо чувствительные к движению стимула, но, вероятно, не участвуют клетки с дирекциональной избирательностью, так как микросаккады явно случайно распределяются по направлениям. С другой стороны, механизм дирекциональной избирательности должен, по-видимому, быть полезным для выявления движений объектов относительно неподвижного фона, сигнализируя о наличии движения и о его направлении. Для того чтобы следить за движущимся объектом на неподвижном фоне, нужно фиксировать объект и перемещать взор вместе с ним. В этом случае изображение всего остального будет передвигаться по сетчатке (такая ситуация в других случаях встречается редко). Перемещение всех деталей неподвижного фона по сетчатке должно приводить к бурной активности клеток коры.
Концы линий как зрительные стимулы В стриарной коре встречается еще один вид клеток. Обычно для простых и сложных клеток характерна пространственная суммация — чем длиннее стимульная линия, тем лучше ответ. Однако реакция усиливается лишь до тех пор, пока длина линии не достигнет размеров рецептивного поля: дальнейшее удлинение линии не приводит к более энергичному ответу. В отличие от этого у клеток, реагирующих на концы линий (end stopped cells), удлинение линии до известного предела продолжает улучшать ответ, а если линия выходит за этот предел (в одном или в обоих направлениях), то ответ ослабевает (рис. 51, Б). Некоторые клетки, которые мы называем «реагирующими исключительно на конец линии» (completely end stopped cells), вообще не отвечают на предъявление стимула в виде длинной линии. Ту зону, с которой можно вызвать ответ клетки, мы называем зоной активации (или возбуждающей зоной), а зоны, расположенные с одного или с двух концов, — зонами торможения (или тормозными зонами). Таким образом, все рецептивное поле подобной клетки состоит из возбуждающей зоны и тормозной зоны (или зон) по краям. Стимул оптимальной ориентации, активирующий клетку с возбуждающей зоны, вызывает максимальное торможение за пределами этой зоны (с одной или с двух сторон). Это можно показать путем повторной стимуляции возбуждающей зоны линией оптимальной длины с оптимальной ориентацией при одновременном тестировании внешней зоны линиями разной ориентации (как показано на рис. 52).
Рис. 51. А. Ответ обычной сложной клетки на светлую линию различной длины. Длительность каждой записи — 2 секунды. Как показывает график зависимости ответа от длины линии, реакция данной клетки усиливается, пока линия не достигает длины около 2°, после чего ответ остается неизменным. Б. Для этой клетки, реагирующей на концы линий, ответ возрастает, пока длина линии не достигнет 2°, а затем снижается, так что линия длиной 6° не вызывает никакого ответа.
Рис. 52. Для данной клетки, реагирующей на концы линий, предъявление в средней возбуждающей зоне одной полосы с оптимальной ориентацией приводит к возникновению энергичного ответа. Вовлечение в стимуляцию одной из тормозных зон почти полностью подавляет реакцию клетки; однако, если в этой тормозной зоне стимул имеет иную ориентацию, первоначальный ответ клетки не изменяется. Таким образом, и для возбуждающей зоны, и для тормозных зон оптимальная ориентация одинакова.
Вначале мы думали, что такие клетки относятся к следующему уровню иерархии корковых нейронов, на уровень выше сложных клеток. Согласно простейшей схеме возможной организации таких клеток, они могли бы иметь один или несколько возбуждающих входов от обычных сложных клеток с рецептивными полями, находящимися в возбуждающей зоне, и тормозные входы от сложных клеток с такой же ориентацией рецептивного поля, расположенных вне зоны возбуждения (эту схему поясняет рис. 53). Согласно другой возможной схеме (рис. 54), клетка имеет возбуждающий вход от клеток с небольшим рецептивным полем (а) и тормозный вход от клеток с большим рецептивным полем (б). Предполагается, что клетки, подающие тормозные сигналы, максимально чувствительны к длинным линиям, но слабо возбуждаются короткими линиями. Эта вторая схема (аналогичная модели клеток, имеющих рецептивные поля с центром и периферией, см. стр. 60) — одна из немногих схем, получивших частичное подтверждение. Чарлз Гилберт из Рокфеллеровского университета в Нью-Йорке установил, что сложные клетки в слое 6 стриарной коры обезьяны имеют как раз те свойства, которые нужны для торможения, предполагаемого в данной схеме. Он также показал, что если инактивировать эти клетки путем локальных инъекций, то расположенные в верхних слоях коры клетки, реагирующие на концы линий, теряют способность отвечать торможением на конец линии.
Рис. 53. Одна из схем, позволяющих объяснить поведение сложной клетки, реагирующей на концы линий. На такую клетку конвергируют выходы трех обычных сложных клеток; при этом у одной из этих клеток рецептивное поле совпадает по положению с возбуждающей зоной клетки, реагирующей на конец стимула (а), а у двух других клеток рецептивные поля лежат по обе стороны от возбуждающей зоны (б и в). Первая клетка образует на выходе возбуждающий синапс (+), а две другие — тормозные синапсы (–).
Рис. 54. Альтернативная схема, в которой торможение осуществляет одна клетка с рецептивным полем, соответствующим всей зоне а+б+в на рис. 53. Для того чтобы эта схема работала, мы должны предположить, что тормозная клетка слабо реагирует на короткую линию при стимуляции зоны а, но интенсивно отвечает на длинную линию.
Уже после того как были предложены описанные выше модели, Дж. Генри (Канберра, Австралия) обнаружил простые клетки, реагирующие на конец линии, схема рецептивных полей которых представлена на рис. 55. Схема организации подобных клеток аналогична предложенной выше первой схеме, за исключением того, что входы здесь не от сложных клеток, а от простых. Таким образом, ответы сложных клеток, реагирующих на концы линий, могли бы определяться сочетанием возбуждающего входа от одного набора сложных клеток и тормозного входа от другого набора (как в схемах, представленных на рис. 53 и 54) или же конвергенцией входов от нескольких простых клеток, реагирующих на концы линий.
Рис. 55. Предполагается, что простая клетка, реагирующая на концы линий, может быть организована
