Глаз, мозг, зрение

разрушить ее на одной стороне, как рука и нога на противоположной стороне станут неуклюжими и слабыми и мимика половины лица будет нарушена. Уровень наших знаний о двигательной коре находится где-то посередине всей шкалы от абсолютного незнания функций некоторых структур мозга до ясного понимания немногих других его структур (подобно тому как большинство из нас не имеет понятия о работе компьютера, лучше понимает работу печатного станка, еще лучше — двигателя внутреннего сгорания и совсем хорошо — устройства, которое мы сами изобрели).

Зрительный путь, включая первичную зрительную кору (стриарную кору), относительно хорошо исследован. Зрительная кора — быть может, лучше всего изученная ныне часть мозга и уж наверняка наиболее известная часть коры его больших полушарий. Мы довольно хорошо знаем, «для чего» она нужна, т.е. чем обычно заняты ее нервные клетки, и приблизительно представляем себе ее вклад в анализ зрительной информации. Такого знания мы достигли сравнительно недавно, и я хорошо помню, как в 1950-е годы я рассматривал под микроскопом срез зрительной коры с бесчисленными клетками, упакованными как яйца в коробке, и размышлял о том, что? бы они все вместе могли делать и сможем ли мы когда-нибудь это узнать.

Рис. 2. Головной мозг человека — вид слева и несколько сзади; можно видеть кору больших полушарий и мозжечок. Непосредственно перед мозжечком виден небольшой участок ствола.

Каким образом нужно было бы приступать к выяснению этого? Первая пришедшая в голову мысль могла состоять в том, что подробное рассмотрение связей между глазом и мозгом и внутри мозга окажется уже достаточным, чтобы заключить о том, как они работают. К сожалению, это верно лишь отчасти. Давно было известно, что для зрения важны области коры, расположенные в задней части нашего мозга, — еще на рубеже нынешнего века было обнаружено, что глаза связаны с нею через промежуточную «узловую станцию». Но чтобы понять, основываясь только на структурных данных, что делают клетки зрительной коры, когда животное или человек смотрит на небо или на дерево, необходимо знать анатомические детали намного лучше, чем мы знаем их сейчас. Нелегко нам было бы даже в том случае, если бы мы имели полную схему всех связей, точно так же как трудно понять устройство компьютера или радиолокационной установки только по их схемам, особенно если мы не знаем, для чего предназначены эти устройства.

Прогресс в понимании работы зрительной коры явился результатом применения комбинированной стратегии. Еще в конце 50-х годов физиологический метод регистрации активности одиночных нейронов начал доставлять кое-какие сведения о том, как функционируют нейроны в повседневной жизни животного; между тем существенных успехов в построении детальной схемы связей в то время не было. Однако в последние несколько десятилетий обе области — физиология и анатомия — параллельно продвигались вперед, взаимно обогащая друг друга методиками и новой информацией.

Иногда говорят, что нервная система содержит огромное число случайных межнейронных соединений. Хотя упорядоченность связей и в самом деле не всегда очевидна, я подозреваю, что те, кто говорит о случайных нейронных сетях, не утруждали себя ознакомлением с нейроанатомией. Даже беглый просмотр такой книги, как труд Кахала «Histologie du Systeme Nerveux», достаточно убеждает кого угодно в том, что в чудовищной сложности нервной системы почти всегда можно усмотреть известную степень упорядоченности. Когда мы видим правильные ряды клеток в мозгу, впечатление создается такое же, как если бы мы рассматривали телефонную станцию, печатный станок или внутренность телевизора, — становится несомненным, что упорядоченность служит какой-то цели. Столкнувшись с тем или иным человеческим изобретением, мы едва ли усомнимся в том, что агрегат в целом, так же как и его отдельные части, обладает вполне постижимыми функциями. Чтобы понять их, нам нужно только прочесть ряд инструкций. В биологии появляется аналогичная вера в функциональную обоснованность и в конечном итоге даже в постижимость структур, которые не были изобретены кем-то, а совершенствовались на протяжении миллионов лет эволюции. Задача нейробиолога (разумеется, не единственная) состоит в том, чтобы выяснить связь порядка и сложности с функцией.

Для начала я хочу дать упрощенное представление о том, на что похожа нервная система — как она построена, как работает и как мы собираемся изучать ее. Я опишу типичные нервные клетки и структуры, которые из них создаются.

Основные «строительные блоки» в мозгу — нейроны, или нервные клетки. Это не единственные клетки в нервной системе: в перечень структурных элементов мозга следует также включить глиальные клетки, которые скрепляют нейроны и, вероятно, помогают питать их и удалять ненужные продукты обмена веществ; кровеносные сосуды и составляющие их клетки; различные покрывающие мозг оболочки; и даже, пожалуй, череп, который вмещает остальные структуры и обеспечивает их защиту. Здесь я буду рассматривать только нервные клетки.

Многие видят в нервах подобие нитевидных проводов, по которым распространяются электрические сигналы. Но нервное волокно — это только одна из многих частей нейрона. Тело нейрона имеет обычно более или менее шаровидную форму, свойственную многим клеткам (см. рис. 3), и содержит ядро, митохондрии и другие органеллы, выполняющие многочисленные «внутрихозяйственные» функции, о которых так любят говорить цитофизиологи. От тела клетки отходит главный отросток в виде цилиндрической нити — нервное волокно, передающее сигнал и называемое аксоном. Кроме аксона от тела отходит множество других ветвящихся и суживающихся к концу волокон; их называют дендритами. Вся нервная клетка — ее тело, аксон и дендриты — одета клеточной мембраной.

Тело нейрона и дендриты получают информацию от других нейронов; аксон передает информацию от данного нейрона другим нейронам.

Длина аксона варьирует в пределах от долей миллиметра до метра и более; длина большинства дендритов не превышает миллиметра. Вблизи своего окончания аксон обычно разделяется на многочисленные веточки, концевые участки которых очень близко подходят к телам или дендритам других нервных клеток, но не соприкасаются с ними вплотную. В этих областях, называемых синапсами, информация передается от одной нервной клетки, пресинаптической, к следующей — постсинаптической.

Рис. 3. Главные части нервной клетки — это ее тело, содержащее ядро и другие органеллы, единственный аксон, передающий импульсы от клетки, и дендриты, к которым приходят импульсы от других клеток.

Сигналы в нерве возникают в точке аксона, близкой к месту его соединения с телом клетки; они передаются вдоль аксона, удаляясь от тела клетки, и доходят до области концевых разветвлений. Из окончаний аксона информация передается через синапсы следующей клетке или клеткам — здесь происходит химическая передача, которую мы рассмотрим в главе 2.

Нервные клетки далеко не одинаковы, они делятся на множество различных типов. Хотя есть и промежуточные формы, в целом это деление на типы достаточно четко. Никто не знает, сколько типов существует в головном мозгу, — их, несомненно, больше сотни, а может быть, и больше тысячи. Нет двух совершенно одинаковых нейронов. Две клетки одного и того же класса примерно так же сходны между собой, как два дуба или два клена, а различие между двумя классами можно сравнить с отличием кленов от дубов или даже от одуванчиков. Не следует рассматривать классы клеток как жесткие подразделения: в зависимости от вашей склонности к дроблению или к объединению вы, возможно, насчитаете в сетчатке и в коре мозга по полсотне типов клеток или всего лишь по полудюжине типов (см. примеры на рис. 4).

Рис. 4. Слева: мозжечковая клетка Пуркинье, зарисованная Сантьяго Рамон- и-Кахалом. Это один из крайних случаев специализации нейрона. Густое древовидное ветвление дендритов по форме напоминает не куст, а ветвь кедра, так как все разветвления расположены в одной плоскости. Через незаполненные веточками участки, напоминающие отверстия, проходят миллионы тончайших аксонов,