Глаз, мозг, зрение

клетку, мы перемещаем электрод на долю миллиметра вперед к следующей клетке и снова начинаем всю процедуру тестирования.

В любой структуре зрительной системы мы обычно регистрируем реакции сотен клеток в экспериментах, длящихся часы или дни. Раньше или позже у нас начинает складываться некоторое представление о том, что общего имеют клетки данной структуры между собой и в чем они различаются. Поскольку каждая такая структура содержит миллионы клеток, мы можем исследовать лишь малую долю всей нейронной популяции, но, к счастью, различных видов клеток не миллионы, так что рано или поздно мы перестаем находить новые разновидности. Удовлетворившись, мы делаем глубокий вдох и отправляемся на следующий уровень — переходим, например, от наружного коленчатого тела к стриарной коре — и там повторяем всю процедуру. Поведение клеток следующего уровня обычно бывает более сложным, чем на предыдущем уровне, но это различие может быть и совсем небольшим, и весьма существенным. Сравнивая последовательные уровни, мы начинаем понимать вклад каждого из них в анализ нашего зрительного мира — узнаём, какую операцию выполняет каждая из структур над получаемыми ею сигналами, чтобы извлечь из внешней среды биологически полезную для животного информацию.

Стриарная кора уже основательно изучена во многих лабораториях. Значительно меньше сведений у нас о следующей корковой зоне — зрительной зоне 2, хотя и здесь мы начинаем получать некоторое представление о том, что делают ее клетки. То же можно сказать и о третьей зоне, средне-височной (MT), которая связана как со стриарной корой, так и со зрительной зоной 2. Дальше, однако, наши познания быстро становятся все более отрывочными: для двух или трех областей мы имеем лишь смутное представление о виде обрабатываемой информации — это может быть, например, анализ цвета или распознавание таких сложных объектов, как человеческие лица; и наконец, примерно о дюжине зон, о которых с уверенностью можно сказать, что они в основном зрительные, мы не знаем практически ничего. Стратегия наша, однако, вполне оправдывается, если судить по быстроте прогресса в этой области. В последующих главах я добавлю некоторые подробности об уровнях вплоть до стриарной коры включительно. В главе 2 я схематично опишу, как «работают» импульсы и синапсы, и приведу ряд примеров нервных путей, иллюстрирующих некоторые общие принципы нейронной организации. Затем мы сосредоточимся на зрении — сначала на анатомии и физиологии сетчатки, а потом на физиологии стриарной коры и ее строении. Далее будут описаны удивительные пространственные отношения нейронов в коре — результат того, что клетки со сходными функциями имеют тенденцию собираться вместе. Затем последует ряд специальных тем: механизмы восприятия цвета и глубины, функция пучка волокон, связывающих два полушария (мозолистого тела), и наконец влияние раннего жизненного опыта на зрительную систему. Некоторые разделы, например о нервном импульсе и цветовом зрении, по необходимости будут содержать несколько больше технических деталей, чем другие. В этих случаях я могу лишь надеяться, что вы последуете мудрому совету: «Если трудно, читай дальше!»

2. Импульсы, синапсы и нейронные сети

Значительную часть нейробиологии составляют разделы о том, как работают отдельные нейроны и как информация передается от клетки к клетке через синапсы. Должно быть очевидным, что без этих сведений мы окажемся в положении человека, желающего понять работу радиоприемника или телевизора, но ничего не знающего о резисторах, конденсаторах и транзисторах. За последние десятилетия благодаря изобретательности ряда нейрофизиологов, из которых наиболее известны Эндрю Хаксли, Алан Ходжкин, Бернард Катц, Джон Экклз и Стивен Куффлер, были хорошо изучены физико-химические механизмы проведения нервных импульсов и синаптической передачи. Однако столь же очевидно, что сведения такого рода сами по себе еще не могут привести к пониманию работы мозга, подобно тому как одни лишь сведения о резисторах, конденсаторах и транзисторах не позволят понять работу радиоприемника или телевизора, а знание химии чернил — прочитать пьесу Шекспира.

Эту главу я начинаю с суммирования части того, что нам известно о нервном проведении и синаптической передаче. Большой подмогой в верном понимании существа дела будет знание основ физической химии и электричества, но я думаю, что и без этого читатель сможет получить о предмете достаточное представление. В любом случае для того, чтобы следить за изложением в последующих главах, вам понадобится лишь элементарное понимание этих вопросов.

Задача нервной клетки состоит в том, чтобы принимать информацию от клеток, которые ее передают, суммировать, или интегрировать, эту информацию и доставлять интегрированную информацию другим клеткам. Информация обычно передается в форме кратковременных процессов, называемых нервными импульсами. Во всякой клетке каждый импульс бывает точно таким же, как и любой другой, т.е. импульс — это стереотипный процесс. В любой момент частота импульсов, посылаемых нейроном, определяется сигналами, только что полученными им от передающих клеток, и передает информацию клеткам, по отношению к которым этот нейрон является передающим. Частота импульсов варьирует от одного в каждые несколько секунд или еще ниже до максимума около тысячи в секунду.

Мембранный потенциал

Что происходит, когда информация передается от одной клетки к другой через синапс? В первой — пресинаптической — клетке около основания аксона возникает электрический сигнал, или импульс. Импульс перемещается по аксону к его окончаниям. Из каждого окончания в результате этого импульса в узкий (0,02 мкм) заполненный жидкостью промежуток, отделяющий одну клетку от другой, — синаптическую щель — высвобождается химическое вещество, которое диффундирует ко второй — постсинаптической — клетке. Оно влияет на мембрану этой второй клетки таким образом, что вероятность возникновения в ней импульсов либо уменьшается, либо возрастает. После этого краткого описания вернемся назад и рассмотрим весь процесс подробно.

Рис. 8. Схема расположения нервных клеток на поперечном срезе сетчатки, нарисованная Сантьяго Рамон-и-Кахалом, величайшим нейроанатомом всех времен. От верхнего слоя, где показаны более тонкие палочки и более толстые колбочки, до нижнего, где направо выходят волокна зрительного нерва, толщина сетчатки составляет четверть миллиметра.

Нервная клетка омывается солевым раствором и содержит его внутри. В число солей входит не только хлористый натрий, но также хлористый калий, хлористый кальций и ряд других, менее обычных солей. Поскольку большинство молекул соли диссоциировано, жидкости как внутри, так и снаружи клетки содержат ионы хлора, калия, натрия и кальция (Cl^–, K⁺, Na⁺ и Ca²⁺).

В состоянии покоя электрические потенциалы внутри и снаружи клетки различаются примерно на одну десятую долю вольта, причем плюс находится снаружи. Точное значение ближе к величине 0,07 вольта, или 70 милливольт. Передаваемые нервами сигналы представляют собой быстрые изменения потенциала, перемещающиеся по волокну от тела клетки к окончаниям аксона. Я начну с описания того, как на клеточной мембране возникает разность потенциалов.

Мембрана нервной клетки, покрывающая весь нейрон, — структура чрезвычайно сложная. Она не сплошная, как надувной шарик или шланг, а содержит миллионы «пор», через которые вещества могут переходить с одной стороны на другую. Некоторые из них — это действительно поры различной величины; как сейчас выяснилось, они представляют собой белки в форме трубок, насквозь пронизывающих жировое вещество мембраны. В других случаях это не просто поры, а миниатюрные белковые механизмы, называемые насосами; они способны улавливать ионы одного типа и выбрасывать