только в слое 4. Это метод с использованием меченой 2-дезоксиглюкозы, изобретенный в 1976 году Л. Соколоффом в Национальных институтах здоровья в Бетезде. Он тоже основан на способности радиоактивных веществ засвечивать фотопленку. В основе его лежит тот факт, что нейроны, как и большинство других клеток организма, поглощают глюкозу в качестве источника энергии, и чем интенсивнее им приходится работать, тем больше глюкозы они потребляют. Поэтому можно было бы представить себе следующую процедуру. Животному впрыскивают радиоактивную глюкозу, а затем стимулируют один глаз, например правый, в течение нескольких минут предъявляя какую-либо фигуру (время стимуляции должно быть достаточным для того, чтобы возбужденные клетки в мозгу поглотили введенную глюкозу). После этого мозг извлекают, делают срезы и покрывают их фотоэмульсией, а затем после надлежащей экспозиции получают, как и в предыдущем случае, радиоавтограф. Однако на самом деле такая схема не годится, так как глюкоза, поглощенная клетками, расщепляется с образованием продуктов, которые быстро переходят обратно в кровь. Для того чтобы предотвратить эту утечку, Соколофф предложил остроумный прием — использовать при инъекции дезоксиглюкозу, которая по химической структуре очень близка к обычной глюкозе. «Обманутые» клетки поглощают ее и даже пытаются расщеплять; однако этот процесс прерывается после первого же шага; дезоксиглюкоза превращается в 2-дезоксиглюкозо-6-фосфат, который далее не может быть расщеплен. К счастью, это вещество нерастворимо в липидах клеточной мембраны и поэтому не может выйти из клетки. Оно накапливается в клетке в таком количестве, что уже может быть обнаружено с помощью радиоавтографии. Рассматривая результат этой процедуры — радиоавтограф, можно получить представление о том, какие участки мозга были наиболее активны в период стимуляции и накопили больше всего этой «фальшивой глюкозы». Если бы в ходе опыта животное делало движения лапой, то на радиоавтографе выявился бы также соответствующий участок моторной зоны коры. То, что мы видим после стимуляции правого глаза, — это та часть вещества коры, которая была в наибольшей степени возбуждена данным стимулом, а именно набор колонок глазодоминантности для правого глаза. Примеры получаемых результатов представлены на рис. 78.
Рис. 78. Результаты двух экспериментов с радиоактивной дезоксиглюкозой.
Идею того же метода исследования удачно развил Р. Тутелл из лаборатории Рассела де Валуа в Беркли, взяв в качестве стимула для животного, смотревшего на экран одним глазом, большую фигуру в виде концентрических окружностей и радиальных линий (рис. 79, вверху). Получившаяся в результате картина корковой проекции тоже содержала круги и радиусы, но только в искаженном виде, что связано с неодинаковым увеличением разных участков сетчатки в их проекции на стриарную кору (с этим же связано и различие в остроте зрения на периферии сетчатки и в центральной ямке). Кроме того, каждая из окружностей и каждый из радиусов разбиты на множество мелких участков, соответствующих колонкам глазодоминантности. При одновременной стимуляции обоих глаз полосы были бы непрерывными. Редко так бывает, что в одном эксперименте удается столь четко продемонстрировать сразу несколько важных фактов.
Рис. 79. В этом эксперименте, проведенном Р. Тутеллом, в центре поля зрения наркотизированного макака в течение 45 мин предъявляли стимул, напоминающий мишень с несколькими радиальными линиями. Предварительно животному была сделана инъекция радиоактивной 2-дезоксиглюкозы. Один глаз был закрыт. В нижней части рисунка показано распределение метки в стриарной коре левого полушария мозга. На этом радиоавтографе представлен срез коры, параллельный ее поверхности. Перед тем как сделать срез, корковую ткань растянули и заморозили. Полукруглые линии стимула отображаются в коре как почти вертикальные линии, а радиальные линии правой части зрительного поля — в виде горизонтальных линий. «Пунктирный» характер каждой линии на радиоавтографе обусловлен тем, что в опыте стимулировался только один глаз и, значит, возбуждались только соответствующие колонки глазодоминантности.
Колонки глазодоминантности есть у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов и тупайи их нет. У саймири (род обезьян Нового Света) некоторые указания на возможное существование таких колонок получены в физиологических экспериментах, но современные методы морфологического анализа не выявляют их. В настоящее время нам неизвестна роль этого сложного распределения сигналов, приходящих от разных глаз; возможно, что оно имеет какое-то отношение к стереоскопическому зрению.
Подразделение на участки с функционально специализированными клетками было обнаружено не только в стриарной коре. Впервые такие участки описал в середине 1960-х годов В. Маунткасл в соматосенсорной коре. Это явилось наиболее важным открытием с того времени, когда были получены первые сведения о локализации функций мозга. Соматосенсорная область коры имеет такое же отношение к осязанию и проприоцепции, как стриарная кора — к зрению. Маунткасл показал, что эта область подразделяется на вертикально ориентированные зоны, внутри которых клетки чувствительны к прикосновению, и зоны, в которых клетки отвечают на сгибание в суставах или на приложение значительного давления к конечности. Так же как и в случае колонок глазодоминантности, ширина этих зон составляет примерно 0,5 мм. Однако еще не ясно, образуют ли эти зоны полосы, шахматный рисунок или же отдельные островки на общем фоне. Маунткасл назвал их
Регистрируя реакции нейронов стриарной коры, мы уже в самом начале заметили, что всякий раз, когда одновременно отводится активность двух клеток, эти клетки оказываются сходными не только по глазодоминантности, но и по оптимальной ориентации стимула. Возникает вопрос: однотипны ли соседние клетки и по всем другим свойствам? Ответ будет отрицательным. Как я уже упоминал, положения рецептивных полей в большинстве случаев не вполне совпадают, хотя поля обычно перекрываются; дирекциональная чувствительность часто бывает противоположной, или же у одной клетки она может быть хорошо выражена, а у другой ее может не быть вовсе. В слоях 2 и 3, где встречаются клетки, реагирующие на концы линий, одна клетка может не проявлять совсем этого свойства, а соседняя — обладать им в полной мере. С другой стороны, две соседние клетки очень редко обнаруживают явное различие в оптимальной ориентации стимула или противоположную глазодоминантность.
Предпочитаемая ориентация, так же как и глазодоминантность, остается неизменной при прохождении электрода вертикально сквозь всю толщу коры. Как уже говорилось, в слое 4C? клетки вообще не обладают избирательностью к ориентации стимула; но как только мы доходим до слоя 5, у клеток выявляется сильно выраженная настройка на определенную ориентацию, причем оптимальная ориентация здесь та же, что была выше слоя 4. Если теперь вынуть электрод и ввести его в каком-нибудь другом месте, то общая картина останется прежней, только ориентация скорее всего будет уже другой. Таким образом, кора разбита на узкие участки с постоянной предпочтительной ориентацией, которые идут от поверхности коры до белого
