параллельных плоскости
Если наши рассуждения правильны, то при выполнении множества произвольных проходок некоторые из них случайно будут совпадать с направлением ориентационных изолиний, и тогда ориентация должна оставаться неизменной. Такое действительно случается, но не очень часто. Этого и следовало ожидать, так как тригонометрия подсказывает, что даже небольшое отклонение направления проходки от изолинии должно приводить к довольно большим изменениям в ориентации; поэтому лишь в очень немногих случаях графики зависимости ориентации от глубины введения электрода могут оказаться горизонтальными линиями.
Число градаций ориентации, представленных в одном квадратном миллиметре коры, можно определить по наиболее крутым графикам, получаемым в эксперименте. Эта цифра составляет примерно 400 градусов на 1 мм, откуда следует, что полный набор ориентаций в пределах 180 градусов может содержаться на участке длиной около 0,5 мм. Эту величину нужно будет вспомнить, когда мы вернемся к вопросу о топографии коры и ее удивительной однородности. Однако, забегая вперед, хочу отметить, что толщина пары колонок глазодоминантности составляет примерно 0,4 + 0,4 мм, т.е. близка к 1 мм. Это вдвое больше толщины полного набора ориентационных пластин, однако порядок величины тот же.
Вскоре, однако, мы воспользовались методом картирования с помощью дезоксиглюкозы, который позволил непосредственно изучать геометрию ориентационных колонок. Для этого в качестве стимула мы взяли просто рисунок из параллельных полос с неизменной ориентацией, скажем вертикальной, который предъявляли на протяжении всего эксперимента. Полученная при этом картина (рис. 85) оказалась гораздо более сложной, чем картина колонок глазодоминантности. Однако и здесь отчетливо была видна регулярность распределения с периодом 1 мм или чуть меньше (расстояние от середины одной темной полосы до середины следующей). Это согласуется с электрофизиологическими данными (с тем расстоянием, на которое нужно передвинуть электрод от клеток с определенной ориентацией, скажем вертикальной, чтобы через все промежуточные варианты снова дойти до вертикальной ориентации). В некоторых местах мы находили структуру в виде правильных полос на площади в несколько квадратных миллиметров. Мы задавались вопросом: нет ли какой-то связи между конфигурациями ориентационных полос и полос глазодоминантности — может быть, например, они идут параллельно или же пересекаются под прямым углом? В том же самом эксперименте нам удалось выявить глазодоминантные колонки, после того как в глаз животного была введена радиоактивная аминокислота, а затем полученные срезы ткани анализировались с помощью двух методик (результат показан на рис. 86). Мы не смогли обнаружить никакой явной корреляции. Сравнивая сложную картину ориентационных колонок с гораздо более простым распределением колонок глазодоминантности, очень трудно было решить, какая
Рис. 85. После инъекции дезоксиглюкозы наркотизированной обезьяне предъявлялся стимул в виде медленно движущихся черных и белых полос. На полученном радиоавтографе можно видеть периодическое распределение метки, в частности в слоях 5 и 6 (обширная область слева от центра). Круглое пятно, расположенное еще дальше влево, обусловлено равномерным распределением метки и соответствует слою 4C?; этого и следовало ожидать, поскольку клетки в этом слое нечувствительны к ориентации.
Рис. 86. Тому же животному, что и в предыдущем случае, в глаз неделей раньше была введена радиоактивная аминокислота (пролин). После промывания среза в воде с целью растворить 2- дезоксиглюкозу был получен радиоавтограф. Радиоактивная метка выявляет здесь колонки глазодоминантности. Эти колонки не имеют никакой видимой связи с ориентационными колонками.
У метода с применением дезоксиглюкозы есть один серьезный недостаток: никогда нет полной уверенности в том, что полученная картина распределения действительно связана с интересующим нас свойством стимула. Например, когда в качестве стимула используется рисунок из черных и белых вертикальных полос, как можно убедиться, что получившееся распределение связано именно с ориентацией этих полос, т.е. что в темных областях находятся клетки, отвечающие на вертикальные линии, а в светлых — клетки, которые на них не реагируют? Ведь вместо этого решающей особенностью данного стимула могло бы быть то, что он черно-белый, а не цветной, или же то, что он состоит из широких, а не узких полос, или, наконец, то, что экран расположен именно на таком, а не ином расстоянии от животного. Одно из косвенных подтверждений того, что действие дезоксиглюкозы затрагивает механизмы настройки на ориентацию, — это отсутствие каких-либо пятен или полос в слое 4C, где клетки не обладают избирательностью к ориентации. Другим подтверждением служит результат, полученный в исследованиях М. Страйкера из Калифорнийского университета в Сан-Франциско. Страйкер делал протяженные проходки микроэлектродом в стриарной коре кошек параллельно ее поверхности и каждый раз, когда встречались клетки с определенной оптимальной ориентацией, производил локальное разрушение ткани; затем после инъекции радиоактивной дезоксиглюкозы включался стимул с полосками одинаковой ориентации. В этих экспериментах была обнаружена явная корреляция между получаемым распределением метки на гистологическом срезе и ориентацией стимула.
Наиболее четко удалось недавно выявить ориентационные колонки с помощью красителей, чувствительных к электрическому напряжению, которые в течение многих лет разрабатывал Л. Коэн в Йеле. Г. Блэсдел из Питтсбургского университета применил их при исследовании коры головного мозга. При использовании этого метода краситель, чувствительный к напряжению и окрашивающий клеточные мембраны, наносят на поверхность коры наркотизированного животного, и нервные клетки поглощают его. Когда в эксперименте животному предъявляют стимул, все реагирующие на него клетки изменяют свой цвет. Если в области, близкой к поверхности коры, таких клеток окажется достаточно много, эти изменения цвета можно уловить с помощью современных методов обработки телевизионных изображений. Хотя изменения цвета едва заметны, с помощью чувствительных телекамер и машинных методов фильтрации шумов их можно обнаружить. Блэсдел использовал в своих опытах стимуляцию полосами определенной ориентации, после чего фотографировал полученное распределение активности клеток на участке площадью в несколько квадратных сантиметров. Затем та же процедура повторялась при многих других ориентациях стимула. После этого каждой ориентации был поставлен в соответствие свой цвет — красный для вертикальной, оранжевый для положения часовой стрелки в 1 час и т.д.; потом все изображения были наложены друг на друга. Поскольку изоориентационная линия должна постепенно смещаться по мере изменения ориентации, в любой небольшой зоне изображения должен возникнуть радужный узор. Именно это и обнаружил Блэсдел в действительности. Примеров успешного применения этого метода пока еще мало, и нет возможности интерпретировать получаемые изображения в таких понятиях, как разрывы и реверсии, однако метод представляется многообещающим.
Рис. 87. В этом эксперименте Г. Блэсдел использовал для обработки стриарной коры обезьяны окрашивание, чувствительное к электрическому напряжению. Обезьяне предъявлялись полосы последовательно изменяющейся ориентации. Изображение коры было получено с помощью телевизионной техники. С помощью компьютерной обработки изображений было получено окончательное изображение, на котором участкам, реагирующим на ту или иную ориентацию стимула, был приписан определенный цвет. В любой небольшой области коры ориентационные зоны проявляются в виде параллельных полос, так что в целом полный набор элементов, настроенных на разные ориентации, дает картину, окрашенную во все цвета радуги.
