формирования мужских половых структур. Данное наблюдение противоречит господствовавшему в течение длительного времени представлению о том, что человеческий зародыш является изначально женским. Противоречит оно и убеждению, что в отличие от пренатальной дифференциации, ведущей к появлению мужского организма, для дифференциации, ведущей к появлению женского организма, не требуется наличия запускающих факторов на генетическом уровне.
Пол на гонадном уровне
В первые недели после зачатия структуры позднее развивающиеся в органы размножения, или гонады, одинаковы у мужчин и женщин (рис. 3.2, а). Дифференциация начинается спустя приблизительно 6 недель после зачатия. Разовьется ли масса недифференцированных половых тканей в мужские или женские гонады, определяется генетическими факторами (Clarnette et al., 1997). К этому моменту продукт (или продукты) SRY-гена мужского плода инициируют процесс превращения зародышевых гонад в яички. Если продукты SRY-гена отсутствуют, а также, вероятно, под влиянием DSS или других женских генов, недифференцированные гонадные ткани развиваются в яичники (рис. 3.2, б).
Гонады. Мужские и женские половые железы — яички и яичники.
Яичники. Женские гонады, производящие яйцеклетки и половые гормоны.
Рис. 3.2. Пренатальное развитие мужской и женской внутренней системы каналов от недифференцированной (до 6-й недели) к дифференцированной
По окончании процесса формирования яичники или яички начинают выделять собственные половые гормоны. Как мы увидим далее, эти гормоны становятся решающим фактором в дальнейшей половой дифференциации. Генетические же влияния прекращают свое действие.
Пол на гормональном уровне
Как и другие железы эндокринной системы (системы бесканальных желез, включающих гипофиз, щитовидную, паращитовидную, надпочечниковые и поджелудочную железы), гонады вырабатывают гормоны и выделяют их непосредственно в кровь. Яичники вырабатывают два типа гормонов: эстрогены и прогестационные соединения. Эстрогены, наиболее важным из которых является эстрадиол, оказывают влияние на развитие женских физических признаков и участвуют в регулировании менструального цикла. Наиболее важным с физиологической точки зрения из известных прогестационных соединений является прогестерон. Его функции включают участие в регулировании менструального цикла и стимуляцию развития стенок матки в периоды подготовки к беременности. Основными гормональными продуктами яичек являются андрогены. Наиболее важный из них, тестостерон, оказывает влияние на развитие мужских физических половых признаков и сексуальной мотивации. У обоих полов надпочечниковые железы также выделяют половые гормоны, включая небольшое количество эстрогена и большое количество андрогена.
Эстрогены. Класс гормонов, регулирующих менструальный цикл и ответственных за развитие вторичных женских половых признаков.
Прогестационные соединения. Класс гормонов, включая прогестерон, вырабатываемый яичниками.
Андрогены. Класс гормонов, способствующих развитию мужских гениталий и вторичных половых признаков, а также оказывающих влияние на сексуальную мотивацию обоих полов. Данные гормоны вырабатываются надпочечниковыми железами как у мужчин, так и у женщин, а также яичками у мужчин.
Пол на уровне внутренних репродукционных структур
Приблизительно на 8-й неделе после зачатия половые гормоны начинают играть важную роль в дифференциации полов. К этому времени две проводящие системы, показанные на рис. 3.2, a — каналы Вольфа и каналы Мюллера — начинают дифференцироваться, формируясь во внутренние структуры, показанные на рис. 3.2, б. У мужского плода андрогены, выделяемые яичками, стимулируют развитие каналов Вольфа и превращение их в семявыносящие протоки, семенные пузырьки и эякуляторный канал. Другое выделяемое яичками вещество известно как тормозящее вещество Мюллера (Mullerian inhibiting substance, MIS). Это вещество вызывает усыхание и исчезновение системы каналов Мюллера у мужчин (Clarence et al., 1997; Lee et al., 1997). Каналы Мюллера развиваются в фаллопиевы трубы, матку и внутреннюю треть вагины, а проводящая система Вольфа атрофируется.
Пол на уровне наружных половых органов (гениталий)
Наружные половые органы формируются аналогичным образом. До тех пор пока гонады не начнут выделять собственные гормоны на 6-й неделе после зачатия, ткани мужских и женских наружных половых органов остаются недифференцированными (рис. 3.3). Из этих тканей начинают формироваться либо мужские, либо женские гениталии. Это зависит от присутствия либо отсутствия продукта тестостерона, выделяемого у мужчин и известного как дигидротестостерон (ДГТ). ДГТ стимулирует развитие мошонки из мошоночной выпуклости. Из генитальных туберкул и генитальных складок начинают развиваться гланы (головки) и ствол пениса соответственно. Генитальные складки срастаются вокруг уретры, формируя ствол пениса, а оба края мошоночной выпуклости срастаются, формируя мошонку. У женщин подобного срастания не происходит. Если отсутствует тестостерон (а также, вероятно, под влиянием веществ, стимулируемых DSS или женским геном), генитальные туберкулы превращаются в клитор, а генитальные складки — в малые половые губы. Оба края мошоночной выпуклости при этом
