лосось в свои родные пресные воды, известно хорошо. В нескольких словах — оно характеризуется тиреоидным возбуждением (как и во время смолтификации), но, естественно, с многочисленными особыми проявлениями. Рыба становится более чувствительной к солености среды и, возможно, также к содержанию кислорода и углекислого газа в воде.
Проблема возвращения
Возникает множество вопросов, как только мы приближаемся к обширной главе о миграции лососей. Например: чему обязана своим появлением знаменитая розовая окраска их тел, когда они прибывают в эстуарии? (Ответ: пигментам-каротиноидам, то есть близким к тем, что окрашивают морковь и из которых образуется витамин А.
Эти пигменты, поступая с пищей, трансформируются в тканях животного. По мере того как лосось приближается к состоянию половой зрелости, пигменты переходят в икру, которая от них становится красной, в отличие от мышц, которые бледнеют. Эти соединения имеют важное значение в дальнейшем развитии эмбрионов и личинок.)
Или же: каково происхождение самой миграции? (Ответ: трудно сказать!) Но создается впечатление, что лосось в процессе эволюции отделился от рыб с таким образом жизни, который ведет, скажем, форель. Так, озерная форель Salmo fario lacustris совершает миграции. Взрослые особи поднимаются для икрометания в верховья небольших потоков, личинка проводит там некоторое время, а затем спускается в озеро, где развивается. По достижении половой зрелости она в свою очередь идет вверх по ручью, чтобы размножиться в родных местах. Сразу видно сходство с поведением лосося. Была выдвинута гипотеза, что лосось произошел от форели, которая в поисках пищи спускалась все ниже и ниже по течению и кончила тем, что обрела в конце концов самое большое из всех озер, какие только можно вообразить, — море… Однако подобные предположения в свете современных наших знаний о трудностях, с которыми связан переход из пресной воды в соленую, должны приниматься с большой осторожностью.
Но из всех вопросов, относящихся к миграции лососей, наиболее злободневен вопрос о возвращении этих животных в тот водоем, где они родились (хоминг). И связанная с ним проблема их ориентации.
Исключим вначале то, что легко можно объяснить. Нельзя, например, считать затруднительной разгадку причин, заставляющих лосося, приблизившегося к берегам, войти в устье реки. Именно в этот момент лососем могут руководить многочисленные факторы среды:
Соленость. Вкусовые ощущения развиты у рыб. Все проведенные эксперименты говорят о том, что, приблизившись к устью, лосось безошибочно направляется в сторону более пресных вод.
Температура. Речная вода более холодная, чем вода в море, в частности, зимой и в северных районах. Нет никакого сомнения в том, что ориентацией лосося руководит этот „градиент“, эта возрастающая шкала холода и тепла. [22]
Кислород. Рыба, которая поднимается в реки, пребывает в состоянии гипертироидии, то есть на „максимуме своего режима“. Потребность животного в кислороде резко повышается по сравнению с фазой нагуливания в просторах океана. Поскольку содержание растворенного в воде кислорода выше в реке, чем в море, постольку понятно, почему рыбы идут в этом направлении. Более того, совершенно ясно, почему животное стремится все время вверх, к истокам, ибо нет воды, более насыщенной кислородом, чем поток.
Углекислый газ. В ходе некоторых опытов было выяснено, что лосось очень чувствителен к содержанию растворенного в воде CO2. Если кислород притягивает лосося (положительный тропизм), то углекислый газ его отталкивает (отрицательный тропизм). Лосось выбирает из двух сред ту, где содержание двуокиси углерода ниже, — реку, а не море; ручей, а не реку.
рН. Лосось очень тонко различает кислотность и щелочность воды (то есть ее водородный потенциал, рН). Он предпочитает щелочную реакцию среды. Это чувство „кислотности“, возможно, помогает ему ориентироваться, когда он уже начал свою одиссею в пресной воде, и выбирать дорогу — либо в реку, либо в поток.
Запахи. По этому поводу не может быть двух мнений: обоняние у лосося не хуже, чем у ищейки. Сейчас успешно проводятся опыты по выяснению роли обоняния в проблеме хоминга (впервые их поставил профессор Креги в 1926 году). Наиболее впечатляют эксперименты профессоров Хеслера и Уисби (Hasler et Wisby); они показали, что лососи без труда различают воду, взятую из двух соседних рек; речь идет именно о чувствительности к запахам, так как разрушение обонятельного эпителия у лососей ведет к потере этой способности. Лососи выбирают свой маршрут носом (по крайней мере отчасти).
Никакой из вышеперечисленных факторов (соленость, температура, кислород, СО2, рН и запахи) сам по себе не в состоянии вызвать у рыб ту или иную реакцию. Лишь совокупность всех источников информации имеет значение для лосося. Он может только на время оказать предпочтение более соленой воде одного потока перед менее соленой в соседнем, ручью с меньшим содержанием кислорода — перед ручьем с большим и т. д. Он руководствуется совокупностью параметров, но не каждым из них в отдельности.
Тем более никакой из вышеуказанных факторов не в состоянии служить лососю путеводной нитью на его пути из просторов открытого океана к устью его родной реки. Какой градиент солености или температуры, или растворенного газа, или рН может существовать между Западной Гренландией и Западной Европой или между Камчаткой и островом Кадьяк? Разве запахи небольшой прибрежной речушки не будут полностью уничтожены разбавлением на расстоянии 5000 километров? Даже если, как предполагает гипотеза, запах родного ручья лосося навечно, неизгладимо запечатлен нервной системой животного со дня его рождения, слабо верится, что этот запах можно уловить сквозь миллиарды кубических метров воды… И наоборот, то, что именно этот „отпечаток“ запаха ведет лосося, уже нашедшего реку, не вызывает никакого сомнения.
А в открытом море, что же он делает?
Одна из очень старых гипотез, пересмотренных нынче на основе математического моделирования, проведенного с помощью ЭВМ, говорит, что лосось мигрирует совершенно наугад. Как говорят сторонники этой теории, большая часть рыб погибает в ходе путешествия. Кто они — жертвы хищников или просто заблудившиеся? У берегов, где запах становится ощутимее, лососей оказывается почти столько же, сколько допускает теория, основывающаяся на „случайном“ ходе миграции… Серьезное возражение, которое можно выдвинуть против этой теории, — это реальное поведение лососей во время миграции: в действительности у них такой вид, как будто они знают, куда им надо плыть, — даже в самом центре океана. Когда делаются
