Колонии: как они образуются, растут и умножаются в числе
Разнообразие форм и конструкций, открывающееся взору натуралиста уже при первой экскурсии в микромир колониальных одноклеточных, поистине поразительно. И в самом деле, чего здесь только нет! Соединенные в цепочки звездообразные амебы; амебы иной формы, сидящие в округлых домиках и связанные в ажурную сеть тончайшими нитями протоплазмы; слизистые пластины правильных геометрических очертаний: квадратные с изящно закругленными углами, эллипсовидные, с идеально округлыми обводами, в центре которых в строгом порядке покоятся изумрудные клетки; стекловидные бокалы, громоздящиеся друг на друга вместе с погруженными в них крошечными живыми тельцами; ажурные шары, медленно движущиеся в толще воды; прозрачные кубики, словно отштампованные искусным мастером, с просвечивающими сквозь их стенки многочисленными клетками, уложенными с математической точностью в строго параллельные ряды. Этот перечень можно было бы продолжать страницу за страницей, так и не исчерпав всего богатства фантазии природы.
Способы образования всех этих, столь непохожих друг на друга объединений клеток во многом сходны, поскольку любая такая колония представляет собой группу потомков одной-единственной клетки. Например, у бактерий-миккококов цитоплазма родительской клетки делится перегородками на множество отсеков неправильной формы. Так возникает с десяток или более дочерних клеток, которые до поры до времени остаются в тесной связи друг с другом, а затем выходят из оболочки родительской клетки и становятся вполне самостоятельными. Здесь перед нами типичный пример временной колонии.
К такому бесполому размножению способны все микроорганизмы — от амебы, которая выглядит как лишенный сколько-нибудь устойчивой формы комок протоплазмы с просвечивающим сквозь нее ядром, до простейших-фораменифер, или корненожек, у которых каждая клетка заключена в твердую известковую раковину, радиально симметричную и причудливо украшенную у многих видов прямыми либо ветвящимися игольчатыми выростами.
Существуют три основных способа бесполого размножения: деление материнской клетки пополам, единовременное ее расщепление сразу на несколько дочерних клеток и почкование, при котором дочерние клетки как бы вырастают из тела материнской. В дальнейшем и сами дочерние клетки делятся тем или иным из названных способов. Если нарождающиеся таким образом клетки не приступают к самостоятельному существованию и остаются в телесной связи, возникает устойчивая агрегация, которую мы и называем колонией.
Слагающие колонию клетки могут быть связаны между собой с разной степенью прочности. Зачастую они, по сути дела, независимы, будучи попросту погруженными в общее слизистое тело, создаваемое выделениями всех членов колонии. Поразительно здесь то, что форма этого слизистого тела, возникающего за счет совместной жизнедеятельности всех клеток, судя по всему, запрограммирована в генах данного вида микроорганизмов. Например, у некоторых прокариот-цианобактерий слизь формирует своеобразные, растущие кверху постаменты, в толще и на верхушках которых сидят не соприкасающиеся друг с другом клетки-строители. У некоторых золотистых водорослей-хризомонад выделяемое клеткой слизеподобное вещество оформляется в правильной формы трубки либо в изящные удлиненные бокалы, которые остаются в связи друг с другом, складываясь в ветвящиеся древовидные структуры. У простейшего-жгутиконосца под названием гониум-нагрудник колония неизменно выглядит как прозрачная восьмиугольная пластина с квадратным отверстием в центре; эта геометрическая фигура есть не что иное, как результат объединенных усилий деятельности 16 клеток, правильным образом ориентированных друг относительно друга внутри слизистого «тела» колонии. Когда видишь все эти миниатюрные конструкции, невольно напрашивается сравнение с сотами пчел, способных в процессе неосознанной совместной деятельности создавать совершеннейшие инженерные сооружения.
Все те агрегации, с которыми мы успели познакомиться — это, по сути дела, «добровольные» объединения полностью равноценных клеток-сестер, которые в принципе могли бы вести самостоятельное существование, но по той или иной причине не пользуются такой возможностью. И в самом деле, если из студенистого шарика, в виде которого оформлена колония жгутиконосца под названием гониум общественный, вычленить любую из четырех заключенных в студень клеток, последняя не погибнет, а спустя некоторое время сможет путем деления дать начало новой колонии. Самодостаточность и потенциальная самостоятельность клеток в такого рода объединениях подтверждается существованием у многих видов микроорганизмов временных колоний, возникающих при делении или почковании материнской и дочерних клеток.
Чаще всего временные колонии имеют форму цепочек. Мы встречаемся с ними на всех этажах существования жизни, в том числе и у ее первопроходцев, бактерий-прокариот. Наибольшего разнообразия колонии-цепочки, состоящие из потенциально автономных клеток, достигают в одной из групп одноклеточных золотистых водорослей — автотрофов-диатомей, клетки которых заключены в твердые оболочки из кремнезема. У многих относящихся сюда видов поверхность панциря клетки имеет характерную скульптуру в виде особых щетинок, шипов, роговидных выростов и т. д. Именно этими выростами своих жестких стенок клетки удерживаются друг за друга, что помогает им увеличивать свою плавучесть и способность парить в верхних слоях воды, в лучах животворного солнца, У других видов диатомовых водорослей клетки соединяются в цепочки посредством студенистых подушечек, тяжей или тонких нитей из такого же слизистого материала.
Временные колонии-цепочки известны не только в мире сравнительно просто организованных клеток-монад. Такого же типа непостоянные агрегаты существуют и у некоторых инфузорий, которых, как уже упоминалось, лишь с известной мерой условности можно считать истинно «одноклеточными» животными. У большинства инфузорий бесполое размножение сводится к поперечному делению материнской особи, причем дочерние «клетки» сразу же расходятся в разные стороны. Однако так называемые безротые инфузории, живущие на положении паразитов в кишечнике кольчатых червей, размножаются почкованием: в задней части материнской особи развивается несколько более мелких дочерних особей, соединенных с породившим их индивидом и друг с другом, так сказать «головой к хвосту» (см. рис. 1.4). Такой тандем некоторое время существует как единое целое, но рано или поздно потомки покидают своего родителя.
Индивидуализм клеток у водорослей-сцеплянок
Коль скоро все упомянутые до сих пор образования слагаются из потенциально самодостаточных клеток, мало кто усомнится в том, что речь здесь идет о своеобразных коллективах взаимозависимых индивидов, а не о целостных «многоклеточных» организмах. Отсюда и название «колония», без колебаний присваиваемое такого рода агрегациям.
Впрочем, дело не всегда обстоит столь просто. И чтобы убедиться в этом, давайте познакомимся еще с одной группой живых существ, известных под названием нитчатых водорослей-сцеплянок. Их внешнее, чисто поверхностное сходство с растениями часто порождает соблазн считать эти организмы многоклеточными, поскольку их окрашенные в ярко-зеленый цвет тела (именуемые у водорослей талломами) и в самом деле состоят из большого количества линейно расположенных клеток. Между тем клетки эти зачастую потенциально самостоятельны, или, точнее, самодостаточны, о чем, в частности, свидетельствуют особенности размножения сцеплянок. Их тонкие эластичные нити, достигающие нескольких сантиметров в длину, способны распадаться на отдельные фрагменты и даже на отдельные клетки, каждая из которых дает затем начало новому организму. Непрочность связей между клетками особенно характерна для так называемых гонатозиговых водорослей, нити которых рассыпаются на одноклеточные фрагменты при малейшем прикосновении к ним.
Каждая одиночная клетка этих водорослей в состоянии продолжить свой род двумя различными способами: либо в результате многократного деления, которое есть не что иное, как бесполое размножение, либо после объединения с другой клеткой, то есть половым путем. Таким образом, все клетки внешне
