веществ, т. е. это разность давлений между электролитами и неэлектролитами.
Осмотическое давление относится к жестким константам, его величина 7,3–8,1 атм. Электролиты создают до 90–96 % всей величины осмотического давления, из них 60 % – хлорид натрия, так как электролиты имеют низкую молекулярную массу и создают высокую молекулярную концентрацию. Неэлектролиты составляют 4—10 % величины осмотического давления и обладают высокой молекулярной массой, поэтому создают низкую осмотическую концентрацию. К ним относятся глюкоза, липиды, белки плазмы крови. Осмотическое давление, создаваемое белками, называется онкотическим. С его помощью форменные элементы поддерживаются во взвешенном состоянии в кровеносном русле. Для поддержания нормальной жизнедеятельности необходимо, чтобы величина осмотического давления всегда была в пределах допустимой нормы.
2. Физиология эритроцитов
Эритроциты – красные кровяные тельца, содержащие дыхательный пигмент – гемоглобин. Эти безъядерные клетки образуются в красном костном мозге, а разрушаются в селезенке. В зависимости от размеров делятся на нормоциты, микроциты и макроциты. Примерно 85 % всех клеток имеет форму двояковогнутого диска или линзы с диаметром 7,2–7,5 мкм. Такая структура обусловлена наличием в цитоскелете белка спектрина и оптимальным соотношением холестерина и лецитина. Благодаря данной форме эритроцит способен переносить дыхательные газы – кислород и углекислый газ.
Важнейшими функциями эритроцита являются:
1) дыхательная;
2) питательная;
3) ферментативная;
4) защитная;
5) буферная.
Гемоглобин участвует в иммунологических реакциях.
Дыхательная функция связана с наличием гемоглобина и бикарбоната калия, за счет которых осуществляется перенос дыхательных газов.
Питательная функция связана со способностью мембраны клеток адсорбировать аминокислоты и липиды, которые с током крови транспортируются от кишечника к тканям.
Ферментативная функция обусловлена присутствием на мембране карбоангидразы, метгемоглобинредуктазы, глютатионредуктазы, пероксидазы, истинной холинэстеразы и др.
Защитная функция осуществляется в результате оседания токсинов микробов и антител, а также за счет присутствия факторов свертывания крови и фибринолиза.
Поскольку эритроциты содержат антигены, то их используют в иммунологических реакциях для выявления антител в крови.
Эритроциты являются самыми многочисленными форменными элементами крови. Так, у мужчин в норме содержится 4,5–5,5 ? 1012/л, а у женщин – 3,7–4,7 ? 1012/л. Однако количество форменных элементов крови изменчиво (их увеличение называется эритроцитозом, а при уменьшение – эритропенией).
Эритроциты обладают физиологическими и физико-химическими свойствами:
1) пластичностью;
2) осмотической стойкостью;
3) наличием креаторных связей;
4) способностью к оседанию;
5) агрегацией;
6) деструкцией.
Пластичность во многом обусловлена строением цитоскелета, в котором очень важным является соотношение фосфолипидов и холестерина. Это соотношение выражается в виде липолитического коэффициента и в норме составляет 0,9. Пластичность эритроцитов – способность к обратимой деформации при прохождении через узкие капилляры и микропоры. При снижении количества холестерина в мембране наблюдается снижение стойкости эритроцитов.
Осмотическое давление в клетках немного выше, чем в плазме, за счет внутриклеточной концентрации белков. Также на осмотическое давление оказывает влияние и минеральный состав (в эритроцитах преобладает калий и снижено содержание ионов Na). За счет наличия осмотического давления обеспечивается нормальный тургор.
В настоящее время установлено, что эритроциты являются идеальным переносчиками, поскольку обладают креаторными связями, транспортируют различные вещества и осуществляют межклеточное взаимодействие.
Способность к оседанию обусловлена удельным весом клеток, который выше, чем все плазмы крови. В норме она невысока и связана с наличием белков альбуминовой фракции, которые способны удерживать гидратную оболочку эритроцитов. Глобулины являются лиофобными коллоидами, которые препятствуют образованию гидратной оболочки. Соотношение альбуминовой и глобулиновой фракций крови (белковый коэффициент) определяет скорость оседания эритроцитов. В норме он составляет 1,5–1,7.
При уменьшении скорости кровотока и увеличении вязкости наблюдается агрегация. При быстрой агрегации образуются «монетные столбики» – ложные агрегаты, которые распадаются на полноценные клетки с сохраненной мембраной и внутриклеточной структурой. При длительном нарушении кровотока появляются истинные агреганты, вызывающие образование микротромба.
Деструкция (разрушение эритроцитов) происходит через 120 дней в результате физиологического старения. Оно характеризуется:
1) постепенным уменьшением содержания липидов и воды в мембране;
2) увеличенным выходом ионов K и Na;
3) преобладанием метаболических сдвигов;
4) ухудшением способности к восстановлению метгемоглобина в гемоглобин;
5) понижением осмотической стойкости, приводящей к гемолизу.
Стареющие эритроциты за счет понижения способности к деформации застревают в миллипоровых фильтрах селезенки, где поглощаются фагоцитами. Около 10 % клеток подвергаются разрушению в сосудистом русле.
3. Виды гемоглобина и его значение
Гемоглобин относится к числу важнейших дыхательных белков, принимающих участие в переносе кислорода от легких к тканям. Он является основным компонентом эритроцитов крови, в каждом из них содержится примерно 280 млн молекул гемоглобина.
Гемоглобин является сложным белком, который относится к классу хромопротеинов и состоит из двух компонентов:
1) железосодержащего гема – 4 %;
2) белка глобина – 96 %.
Гем является комплексным соединением порфирина с железом. Это соединение довольно неустойчивое и легко превращается либо в гематин, либо в гемин. Строение гема идентично для гемоглобина всех видов животных. Отличия связаны со свойствами белкового компонента, который представлен двумя парами полипептидных цепей. Различают HbA, HbF, HbP формы гемоглобина.
В крови взрослого человека содержится до 95–98 % гемоглобина HbA. Его молекула включает в себя 2 ?– и 2 ?-полипептидные цепи. Фетальный гемоглобин в норме встречается только у новорожденных. Кроме нормальных типов гемоглобина, существуют и аномальные, которые вырабатываются под влиянием генных мутаций на уровне структурных и регуляторных генов.
Внутри эритроцита молекулы гемоглобина распространяются по-разному. Вблизи мембраны они лежат к ней перпендикулярно, что улучшает взаимодействие гемоглобина с кислородом. В центре клетки они лежат более хаотично. У мужчин в норме содержание гемоглобина примерно 130–160 г/л, а у женщин – 120– 140 г/л.
Выделяют четыре формы гемоглобина:
1) оксигемоглобин;
2) метгемоглобин;
