2 суток.
1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития);
2) период роста (малого и большого);
3) период созревания.
Яйцеклетка состоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра.
Оболочки яйцеклетки:
1) первичная (плазмолемма);
2) вторичная – блестящая оболочка;
3) третичная – лучистый венец (слой фолликулярных клеток).
Оплодотворение у человека внутреннее – в дистальной части маточной трубы.
Подразделяется на три фазы:
1) дистантное взаимодействие;
2) контактное взаимодействие;
3) проникновение и слияние пронуклеусов (фаза синкариона).
В основе дистантного взаимодействия лежат три механизма:
1) реотаксис – движение сперматозоидов против тока жидкости в матке и маточной трубе;
2) хемотаксис – направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке, которая выделяет специфические вещества – гиногамоны;
3) канацитация – активация сперматозоидов гиногамонами и гормоном прогестероном.
Через 1,5 – 2 ч сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой.
Основным моментом контактного взаимодействия является акросомальная реакция – выделение ферментов (трипсина и гиалуроновой кислоты) из акросом сперматозоидов. Эти ферменты обеспечивают:
1) отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки;
2) постепенное, но неполное разрушение блестящей оболочки яйцеклетки.
При достижении одним из сперматозоидов плазмолеммы яйцеклетки в этом месте образуется небольшое выпячивание – бугорок оплодотворения. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка плазмолеммы яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и часть сперматозоида (головка, связующий и промежуточные отделы) оказывается в цитоплазме яйцеклетки. Плазмолемма сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки. После этого начинается кортикальная реакция – выход кортикальных гранул из яйцеклетки по типу экзоцитоза, которые между плазмолеммой яйцеклетки и остатками блестящей оболочки сливаются, затвердевают и образуют оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом у млекопитающих и человека обеспечивается моноспермия.
Главным событием фазы проникновения является внедрение в цитоплазму яйцеклетки генетического материала сперматозоидов, а также цитоцентра. После этого происходит набухание мужского и женского пронуклеусов, их сближение, а затем и слияние – синакрион. Одновременно в цитоплазме начинаются перемещения содержимого цитоплазмы и обособление (сегрегация) отдельных ее участков. Так формируются предположительные (презумптивные) зачатки будущих тканей – проходит этап дифференцировки тканей.
Условия, необходимые для оплодотворения яйцеклетки:
1) содержание в эякуляте не менее 150 млн сперматозоидов, при концентрации в 1 мл не менее 60 млн;
2) проходимость женских половых путей;
3) нормальное анатомическое положение матки;
4) нормальная температура тела;
5) щелочная среда в половых путях женщины.
С момента слияния пронуклеусов образуется зигота – новый одноклеточный организм. Время существования организма зиготы – 24 – 30 ч. С этого периода начинается онтогенез и его первый этап – эмбриогенез.
Эмбриогенез
Эмбриогенез человека подразделяется (в соответствии с происходящими в нем процессами) на:
1) период дробления;
2) период гаструляции;
3) период гисто– и органогенеза.
В акушерстве эмбриогенез подразделяется на другие периоды:
1) начальный период – 1-я неделя;
2) зародышевый период (или период эмбриона) – 2 – 8-я недели;
3) плодный период – с 9-й недели и до конца эмбриогенеза.
I.
Первое дробление начинается примерно через 30 ч после оплодотворения. Плоскость первого деления проходит через область направительных телец. Поскольку желток в зиготе распределен равномерно, выделение анимального и вегетативных полюсов крайне затруднено. Область отделения направительных телец обычно называют анимальным полюсом. После первого дробления образуются два бластомера, несколько различных по величине.
Второе дробление. Образование второго митотического веретена в каждом из образовавшихся бластомеров происходит вскоре после окончания первого деления, плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого дробления. При этом концептус переходит в стадию 4 бластомеров. Однако дробление у человека асинхронное, поэтому в течение некоторого времени можно наблюдать 3-х клеточный концептус. На стадии 4 бластомеров синтезируются все основные виды РНК.
Третье дробление. На этой стадии асинхронность дробления проявляется в большей мере, в итоге образуется концептус с различным количеством бластомеров, при этом условно его можно разделить на 8 бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется, поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, объем межклеточного пространства уменьшается. В результате этого наблюдаются сближение и компактизация – крайне важное условие для образования между бластомерами плотных и щелевидных контактов. Перед формированием в плазматическую мембрану бластомеров начинает встраиваться увоморулин – белок адгезии клеток. В бластомерах ранних концептусов увоморулин равномерно распределен в клеточной мембране. Позднее в области межклеточных контактов образуются скопления (кластеры) молекул увоморулина.
На 3 – 4-е сутки образуется морула, состоящая из темных и светлых бластомеров, а с 4-х суток начинается накопление жидкости между бластомерами и формирование бластулы, которая называется бластоцистой.
Развитая бластоциста состоит из следующих структурных образований:
1) эмбриобласты;
2) трофобласты;
3) бластоцели, заполненной жидкостью.
Дробление зиготы (формирование морулы и бластоцисты) осуществляется в процессе медленного перемещения зародыша по маточной трубе к телу матки.
На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и находится в ней в свободном состоянии, а с 7-х суток происходит имплантация бластоцисты в слизистую оболочку матки (эндометрий). Процесс этот подразделяется на две фазы:
1) фазу адгезии – прилипания к эпителию;
