альтруизма, равна в среднем 0,5.
Репродуктивный выигрыш (В) равен трем. Брат оставит троих потомков, если выживет, и ни одного, если погибнет.
Репродуктивный ущерб (С) тоже равен трем. Совершив альтруистический акт, жертвователь погибает и не оставляет троих детей, которых он оставил бы, не совершив самопожертвования.
Подставив эти числа в неравенство, получаем выражение: NRB = 4,5 > 3. Неравенство истинно, значит, аллель альтруизма при данных условиях должен распространяться.
Проверим, так ли это.
Если жертва будет принесена, спасенные братья оставят по три потомка. Каждый брат имеет аллель альтруизма с вероятностью 0,5. Каждому из их детей этот аллель, если он у них есть, достанется тоже с вероятностью 0,5. Всего, таким образом, получится девять потомков, каждый из которых имеет аллель альтруизма с вероятностью 0,25. В среднем в следующее поколение перейдет 9 х 0,25 = 2,25 копии аллеля альтруизма.
Если жертва не будет принесена, в следующее поколение перейдет в среднем С х 0,5 = 1,5 копий аллеля. Мораль: аллелю выгодно, чтобы жертвователь совершил альтруистический акт. Благодаря этому акту аллель передаст в следующее поколение не 1,5, а 2,25 своей копии. Следовательно, аллель альтруизма с течением времени будет наращивать свою частоту, вытесняя из генофонда конкурирующий 'аллель эгоизма'. Подставив двух братьев вместо трех, получим равенство: 1,5 = 1,5.
С точки зрения самого аллеля никакого альтруизма тут нет, один сплошной эгоизм. Аллель заставляет своих носителей — то есть организмы — жертвовать собой, но тем самым аллель блюдет свои корыстные интересы. Он жертвует небольшим числом своих копий, чтобы дать преимущество большему числу точно таких же своих копий. Естественный отбор — это автоматическое взвешивание суммы выигрышей и проигрышей для аллеля — для всех его копий вместе, и если выигрыши перевешивают, аллель распространяется. Вот, собственно и вся теория.
Глупая чайка
Правило Гамильтона обладает замечательной объясняющей и предсказательной силой. Например, оно помогает объяснить типичную сцену, которую можно наблюдать на берегах водоемов (я ее часто наблюдаю летом на Белом море). Поймал рыбак рыбку и начинает ее на берегу потрошить, бросая потроха в воду. Это замечает чайка, она прилетает и начинает хватать потроха из воды. Но она делает это не молча, а сначала издает несколько громких призывных криков. На эти крики быстро слетается еще десятка два чаек, которые тут же набрасываются на первую чайку и начинают отнимать у нее добычу. Та не отдает, отбивается, разыгрывается целый спектакль с вырыванием друг у друга из клюва рыбьих потрохов. Странное поведение! С одной стороны, почему бы чайке не есть молча? Зачем она позвала других, создав тем самым себе проблемы? Второй вопрос: если уж она их позвала, то почему тогда не хочет поделиться, а дерется и не отдает?
В этой сцене, как и во многих других ситуациях в живой природе, мы видим причудливое сочетание альтруистического и эгоистического поведения. Призывный пищевой крик чайки — типичный пример альтруизма. От этого крика чайка не получает никакой выгоды. Выигрыш достается другим чайкам: они получают шанс пообедать. Вторая часть сцены — драка. Здесь уже, конечно, мы видим лишь чистый эгоизм со стороны всех участников.
Разгадка — в правиле Гамильтона. Чайки на Белом море питаются в основном стайными рыбами, например селедкой. Если чайка заметила одну рыбку, то, скорее всего, рядом есть много других: на всех хватит. Это значит, что величина С — цена альтруистического акта — будет в среднем низкой. Величина В — выигрыш тех, кто прилетит на крик, — будет довольно большой: они пообедают. Поскольку рыба стайная, следующую стаю, возможно, придется долго ждать. Величина R (родство) тоже, скорее всего, будет высокой, потому что чайки гнездятся колониями, часто возвращаются на одно и то же место после зимовки, и поэтому, скорее всего, рядом с этой чайкой гнездятся ее родственники — родители, дети, братья и племянники.
Величина N — число чаек, которые услышат, прилетят и пообедают, тоже довольно высоко. Неравенство NRB > С выполняется. Вот и закрепились в популяции чаек мутации, способствующие 'пищевому крику'. А почему чайка не делится своей добычей, не отдает то, что уже схватила? Потому что в этом случае величина С больше: чайка остается без обеда. Величина N, напротив, оказывается меньше. Отдав свою добычу другой чайке, она накормит одну, а не целую стаю. Неравенство не выполняется, и мутации, склоняющие чайку поделиться добычей, не закрепляются, отсеиваются отбором.
Конечно, выгоднее всего для чайки (точнее, для ее генов) было бы научиться различать ситуацию, когда пищи много и хватит на всех, и когда пищи мало. В первом случае выгодно кричать, а во втором помалкивать. Но для таких калькуляций нужны мозги. А мозг, как мы знаем, дорогой орган. Отбор, как правило, пытается сэкономить на мозгах. К тому же мозги тяжелые. Чайкам надо летать, а не решать алгебраические задачи. Поэтому птица и не может сообразить, когда ей выгодно звать товарок, а когда нет, и ее поведение оказывается нелогичным. Не всегда, а только при недостатке рыбок.
Эволюция альтруизма особенно далеко зашла у перепончатокрылых насекомых: муравьев, пчел, ос, шмелей. У общественных перепончатокрылых большинство самок отказываются от собственного размножения, чтобы выкармливать сестер. Это высшее проявление альтруизма. Таких животных называют эусоциальными, то есть 'истинно общественными'. Но почему именно перепончатокрылые?
Гамильтон предположил, что дело тут в особенностях наследования пола. У перепончатокрылых самки имеют двойной набор хромосом, а самцы — одинарный. Из-за этого складывается парадоксальная ситуация: сестры оказываются более близкими родственницами, чем мать и дочь. У большинства животных сестры имеют 50 % общих (идентичных по происхождению) генов. Величина R в формуле Гамильтона равна 1/2. У перепончатокрылых сестры имеют 75 % общих генов (R = 3/4), потому что каждая сестра получает от отца не половину его хромосом, а весь геном полностью. Мать и дочь у перепончатокрылых имеют, как и у других животных, лишь 50 % общих генов. Вот и получается, что самкам перепончатокрылых при прочих равных выгоднее выращивать сестер, чем дочерей.
В действительности все несколько сложнее. Кроме сестер есть еще и братья-трутни, которые имеют со своими сестрами лишь 25 % общих генов (если смотреть со стороны сестры) или 50 % (с точки зрения брата). Однако рабочие самки выращивают и братьев тоже (хоть и недолюбливают их). Мы не будем вдаваться в эту довольно сложную теоретическую область, тем более что приматы, которые нас интересуют, не являются гаплодиплоидами. Но у общественных перепончатокрылых есть (или было в эволюционном прошлом) еще одно важное свойство, резко повышающее вероятность развития альтруизма под действием родственного отбора. Это свойство — моногамия.
Потомки моногамных диплоидных родителей имеют в среднем по 50 % общих генов (R = 0,5). У потомков самки, спаривающейся со многими самцами, средняя величина R стремится к 0,25 (если самцов достаточно много). Для родственного отбора это очень серьезная разница. При R = 0,5 достаточно любого пустяка, чтобы склонить чашу весов в сторону предпочтения сестер и братьев. При R = 0,25 свои дети однозначно дороже. Очень важно, что моногамия свойственна термитам — второму отряду насекомых, в котором эусоциальность получила широкое распространение, причем без всякой гаплодиплоидности. У термитов работают не только самки, но и самцы (они диплоидные, как и их сестры).
