Эволюция человека. Книга 2. Обезьяны нейроны и душа

Как мы помним, моногамия, вероятно, была свойственна древним гоминидам. Это могло стать мощным стимулом для развития под действием родственного отбора братской (и сестринской) взаимовыручки, внутрисемейной кооперации и альтруизма. И еще, конечно, отцовской любви, а заодно и преданности детей обоим родителям, а не только матери. Возможно, всю эту гамму альтруистических чувств родственный отбор смог поддержать у наших предков именно потому, что они были — хотя бы отчасти — моногамными.

Обманщики

Кроме родственного отбора существуют и другие механизмы и факторы, помогающие или, наоборот, препятствующие эволюции альтруизма. Главной помехой является проблема так называемых 'обманщиков', проблема социального паразитизма.

Вспомним, например, социальную жизнь бактерии Pseudomonas fluorescens, о которой говорилось в книге 'Рождение сложности'. Эта бактерия — удобный объект для изучения эволюции в пробирке.

В жидкой среде бактерии Pseudomonas развиваются сначала как одиночные клетки и постепенно занимают всю толщу бульона. Когда в среде становится мало кислорода, получают преимущество бактерии-мутанты, которые выделяют вещества, способствующие склеиванию клеток. Такие бактерии после деления не могут 'отклеиться' друг от друга. Фокус тут в том. что одиночные клетки плавают в толще бульона, а склеившиеся всплывают на поверхность, где кислорода гораздо больше, Производство клея — дело дорогостоящее, однако общая награда (кислород) с лихвой покрывает расходы.

Возникновение таких колоний — само по себе большое достижение. Но до настоящей социальности, а тем более до настоящего многоклеточного организма тут еще очень далеко. Эти колонии недолговечны, потому что естественный отбор в такой колонии благоприятствует размножению клеток-'обманщиков', то есть мутантов, которые перестают производить клей, однако продолжают пользоваться преимуществами жизни в группе. В этой системе нет никаких механизмов, которые препятствовали бы такому жульничеству. Безнаказанность ведет к быстрому размножению обманщиков, и колония разрушается. Дальнейшее развитие кооперации в такой системе оказывается невозможным из-за социального паразитизма.

В этом и состоит главное препятствие на пути эволюции кооперации и альтруизма. Таково общее правило: как только начинает зарождаться кооперация, тут же появляются всевозможные обманщики, нахлебники и паразиты, которые могут лишить кооперацию всякого смысла.

Чтобы социальная система могла развиваться дальше, ей необходимо выработать механизм борьбы с обманщиками. Иногда такие механизмы действительно вырабатываются. Часто это приводит к эволюционной 'гонке вооружений': обманщики совершенствуют способы обмана, а кооператоры совершенствуют способы борьбы с обманщиками.

Вот еще один пример из жизни микробов. Для бактерий Myxococcus xanthus характерно сложное коллективное поведение. Например, иногда они устраивают коллективную 'охоту' на других микробов. Охотники выделяют токсины, убивающие 'добычу', а затем всасывают органические вещества, высвободившиеся при распаде погибших клеток.

При недостатке пищи миксококки образуют плодовые тела, в которых часть бактерий превращается в споры. В виде спор микробы могут пережить голодные времена. Плодовое тело формируется путем самосборки за счет согласованного поведения множества индивидуальных бактерий. При этом лишь часть бактерий получает прямую выгоду, а остальные жертвуют собой ради общего блага. Дело в том, что не все участники коллективного действа могут превратиться в споры и передать свои гены следующим поколениям. Многие особи выступают в роли 'стройматериала', обреченного умереть, не оставив потомства.

Как мы уже знаем, где альтруизм, там и паразиты-обманщики. Среди миксококков обманщики тоже есть: это генетические линии (штаммы) миксококков, не способные к образованию плодовых тел, но умеющие пристраиваться к чужим плодовым телам и образовывать там свои споры.

Были проведены интересные эксперименты со смешанными культурами бактерий-альтруистов и бактерий-эгоистов. Такие культуры медленно, но верно деградируют, потому что доля паразитов неуклонно растет и в конце концов альтруистов остается слишком мало, чтобы обеспечить себя и других плодовыми телами. Но оказалось, что у миксококков в результате случайных мутаций может развиваться устойчивость к нахлебникам, то есть способность не позволять им занимать выгодные позиции в плодовом теле. Причем иногда для появления такой устойчивости достаточно одной-единственной мутации (Fiegna et al., 2006).

Проблема обманщиков хорошо знакома и более сложным одноклеточным организмам, таким как социальные амебы Dictyostelium. Как и некоторые общественные бактерии, эти амебы при недостатке пищи собираются в большие многоклеточные агрегаты (псевдоплазмодии), из которых затем образуются плодовые тела. Те амебы, чьи клетки идут на построение ножки плодового тела, жертвуют собой ради товарищей, которые получают шанс превратиться в споры и продолжить род.

Как и общественные бактерии, амебы страдают от социального паразитизма. У них тоже встречаются штаммы обманщиков и нахлебников. Эксперименты показали, что вероятность развития устойчивости к обманщикам в результате случайных мутаций у диктиостелиума тоже довольно высока, как и у миксококков (Khare et al., 2009).

В природе идет постоянная борьба между альтруистами и обманщиками. Поэтому геномы таких организмов 'настроены' естественным отбором так, что случайные мутации с большой вероятностью могут приводить к появлению защиты от той или иной разновидности обманщиков. Скорее всего, у них есть специализированные молекулярные системы 'обмана' (помогающие проникать в чужие плодовые тела, не строя своих) и системы 'защиты от обмана' (позволяющие опознать обманщика и не пустить его в плодовое тело). Между этими системами идет эволюционная гонка вооружений. Когда у какой-то амебы возникает полезная мутация в системе обмана, такая амеба дает начало новому штамму эффективных обманщиков. Когда у другой амебы возникнет полезная мутация в системе защиты, она даст начало штамму, защищенному от новых обманщиков. И так далее. Это очень похоже на нескончаемую гонку вооружений, идущую между патогенными микробами и генами иммунной защиты.

Жизненный цикл и социальный паразитизм у Dictyostelium. Темным и светлым обозначены два штамма (разновидности) амеб — 'обманщики' и 'честные'. а — при избытке пищи амебы живут поодиночке, растут и размножаются бесполым путем (делением); половое размножение у них тоже иногда происходит, но на схеме оно не показано, б-в — при недостатке пищи амебы собираются в большие скопления, г — в результате образуются многоклеточные агрегаты длиной в несколько миллиметров, которые могут некоторое время ползать на манер слизней; их так и называют — slugs, д-ж — в конце концов многоклеточный агрегат превращается в 'плодовое тело' на ножке; при этом около 20 % клеток жертвуют собой, образуя ножку, а 80 % превращаются в споры и получают шанс продолжить свой род. Видно, что темные клетки ('обманщики') захватили почти все лучшие места в плодовом теле и превратились в споры, предоставив всю неблагодарную работу по созданию ножки светлым клеткам ('честным'). По рисунку из Kessin, 2000.

Создается впечатление, что эволюция неоднократно 'пыталась' создать из социальных бактерий или простейших, умеющих собираться в плотные скопления, многоклеточный организм, но дело почему-то не пошло дальше плазмодиев и довольно просто устроенных плодовых тел. Все по-настоящему сложные многоклеточные организмы формируются иным путем — не из множества индивидуальных клеток со своими особенными геномами, а из потомков одной-единственной клетки. Это гарантирует генетическую идентичность всех клеток организма. Величина R становится равной единице, что создает идеальные условия для родственного отбора.

Некоторые социальные системы, основанные на альтруизме и при этом вроде бы не защищенные от