условной единицы произведенной глюкозы, не является постоянной, как должно быть в классической 'игре в сугроб', а меняется в зависимости от условий (в данном случае — от концентрации глюкозы). В результате, если в культуре очень много кооператоров, они выделяют большое количество инвертазы и производят много глюкозы сразу — так много, что эффективность использования этого ценного ресурса снижается. В условиях глюкозного изобилия дрожжи растут быстро, но неэффективно, то есть на каждый грамм съеденной глюкозы в итоге производится меньше дрожжевой биомассы, чем при более скудном рационе. Если же 'разбавить' культуру кооператоров некоторым количеством обманщиков, сахароза будет переводиться в глюкозу более постепенно и в целом ресурс будет расходоваться бережнее.
ВТОРОЕ НЕОБХОДИМОЕ УСЛОВИЕ состоит В ТОМ, ЧТО смешанная культура должна иметь некую пространственную структуру, то есть не быть абсолютно гомогенной. В одних областях пространства должно быть чуть больше кооператоров, в других — чуть больше обманщиков. В противном случае все ресурсы в культуре будут распределяться абсолютно поровну между всеми клетками. Модель предсказывает, что в этой ситуации тоже следует ожидать 'классического' результата: максимальный групповой выигрыш будет наблюдаться при отсутствии обманщиков. Это предсказание удалось подтвердить экспериментально: если смешанные культуры очень тщательно перемешивать, парадокс исчезает, и самый быстрый рост наблюдается в культурах, на 100 % состоящих из кооператоров.
ТРЕТЬЕ НЕОБХОДИМОЕ УСЛОВИЕ состоит В ТОМ, ЧТО клетки не должны обладать способностью точно регулировать производство инвертазы в зависимости от наличия сахарозы в среде. В реальности дрожжи действительно производят инвертазу без оглядки на то, имеется ли в среде сахароза. Они начинают ее производить особенно интенсивно, когда им не хватает глюкозы, и делают это, даже если сахароза в среде отсутствует и от инвертазы нет никакого проку. В экспериментах дрожжи-кооператоры усиленно производили инвертазу еще долго после того, как вся сахароза была расщеплена на моносахариды. В терминах 'игры в сугроб' это означает, что они продолжали разгребать снег лопатами, хотя путь уже давно был расчищен. Если в модели дать возможность дрожжам прекращать производство инвертазы, когда вся сахароза кончилась, парадокс немедленно исчезает. По-видимому, дрожжи просто не в состоянии точно определить, сколько в среде сахарозы. У них, правда, есть один рецепторный белок, реагирующий на сахарозу, но этот рецептор, к несчастью, реагирует и на глюкозу тоже. Возможно, дрожжи, как и мы, не могут определить 'на вкус' концентрацию именно сахарозы, а просто чувствуют, что сладенько.
Получается, что причины наблюдаемого парадокса в конечном счете сводятся к тому, что методы кооперации, практикуемые кооператорами', довольно неэффективны и негибки.
Авторы предполагают, что все три условия вполне могут выполняться и в других социальных системах. Например, первое условие нам хорошо знакомо (в голодные времена пищу берегут и ею не кидаются), второе характерно для многих природных популяций (например, популяция может подразделяться на семейные группы, члены которых сходны друг с другом в среднем больше, чем с членами других групп). Третье условие с неизбежностью следует просто из того факта, что живые организмы далеко не всегда располагают всей необходимой информацией для оптимальной настройки своего поведения. Поэтому вполне возможно, что некоторая доля обманщиков может идти на пользу не только дрожжам.
Однако нельзя забывать, что речь сейчас идет только о пользе для группы, а не для индивида. Причем польза для группы понимается исключительно как скорость роста этой группы (или средняя скорость размножения входящих в ее состав особей). Ясно, что для людей такое определение 'пользы' далеко не всегда является адекватным.
Естественному отбору, как правило, нет дела до пользы для группы Если предоставить смешанные культуры дрожжей самим себе, то под действием отбора в них установится вовсе не то соотношение кооператоров и обманщиков, при котором скорость роста группы максимальна. Ничего подобного. Установится такое соотношение, при котором 'приспособленности' (скорости размножения) обманщиков и кооператоров будут равными. Или, что то же самое, относительная приспособленность тех и других будет равна единице. Это равновесное соотношение, к которому неизбежно приходит смешанная культура дрожжей под действием отбора, не совпадает с оптимальным для группы. В этом как раз и проявляется безразличие естественного отбора к нуждам коллектива.
Альтруисты процветают благодаря статистическому парадоксу
Могут ли быть в природе ситуации, когда альтруисты ни прямо, ни косвенно не получают никакой выгоды от своего альтруизма и совсем не умеют бороться с обманщиками, но альтруизм тем не менее развивается и процветает?
Теоретически это возможно, о чем в свое время говорили и Джон Холдейн, и Уильям Гамильтон. Даже если быть эгоистом безусловно выгоднее, чем альтруистом, развитие альтруизма может идти за счет той пользы, которую получает от альтруистов вся популяция в целом, в сочетании со странным статистическим эффектом, который называется парадоксом Симпсона.
В результате совместного действия этих двух факторов может возникнуть ситуация, которая интуитивно кажется невозможной: в каждой отдельной популяции процент носителей 'генов альтруизма' неуклонно снижается (альтруисты всегда проигрывают в конкуренции своим эгоистичным сородичам), но если мы рассмотрим все популяции в целом, то окажется, что в глобальном масштабе процент альтруистов растет. Принцип действия парадокса Симпсона показан на рисунке.
Проверить эти теоретические построения на практике довольно трудно, потому что в каждом конкретном случае, когда мы наблюдаем распространение 'генов альтруизма' в природных или лабораторных популяциях, очень нелегко доказать, что здесь не замешаны ни родственный отбор, ни какие-то неизвестные нам выгоды, сопряженные с альтруизмом у данного вида живых организмов.
Чтобы выяснить, может ли парадокс Симпсона в одиночку обеспечить процветание альтруистов, американские биологи создали интересную живую модель из двух штаммов генетически модифицированных кишечных палочек (
В геном первого из двух штаммов ('альтруисты') был добавлен ген фермента, синтезирующего сигнальное вещество N-ацил-гомосерин-лактон (AHL), используемое некоторыми микробами для химического общения друг с другом (подобно тому, как нейроны общаются при помощи нейромедиаторов).
Кроме того, в геном обоих штаммов добавили ген фермента, обеспечивающего устойчивость к антибиотику хлорамфениколу. К этому гену приделали такой промотор (регуляторную последовательность), который включает ген только в том случае, если в клетку извне поступает AHL.
'Альтруисты' получили также ген зеленого светящегося белка, чтобы по силе свечения экспериментаторы могли определять процент альтруистов в популяции. 'Эгоисты' ничем не отличались от альтруистов, кроме того, что у них не было гена, необходимого для синтеза сигнального вещества, и гена зеленого светящегося белка.
Таким образом, сигнальное вещество, выделяемое только альтруистами, необходимо обоим штаммам
