для успешного роста в присутствии антибиотика. Выгода, получаемая обоими штаммами от сигнального вещества, одинакова, но альтруисты тратят ресурсы на его производство, а эгоисты живут на готовеньком.
Поскольку оба штамма были искусственно созданы самими учеными и не имели никакой эволюционной истории, экспериментаторы знали наверняка, что никаких 'маленьких хитростей' во взаимоотношениях альтруистов с эгоистами в их модели нет, и альтруисты не получают от своего альтруизма никаких дополнительных выгод. Кстати, авторы этой работы не пользуются 'антропоморфными', по их мнению, терминами 'альтруисты' и 'эгоисты', а называют своих микробов производителями и не- производителями общественно полезного продукта. Ну, это дело вкуса.
В среде с добавлением антибиотика чистые культуры эгоистов, как и следовало ожидать, росли хуже, чем чистые культуры альтруистов (поскольку в отсутствии сигнального вещества ген защиты от антибиотика у эгоистов оставался выключен). Однако они начинали расти лучше альтруистов, как только в среду добавляли либо живых альтруистов, либо очищенное сигнальное вещество. Альтруисты в смешанной культуре росли медленнее, потому что им приходилось тратить ресурсы на синтез AHL и бесполезного светящегося белка. Убедившись, что модельная система работает в соответствии с ожиданиями, исследователи приступили к моделированию парадокса Симпсона.
Для этого они посадили в 12 пробирок со средой, содержащей антибиотик, смеси двух культур в разных пропорциях, подождали 12 часов, а затем измерили численность бактерий и процент альтруистов в каждой пробирке. Оказалось, что во всех пробирках процент альтруистов снизился. Таким образом, альтруисты во всех случаях проигрывали конкуренцию эгоистам. Однако размер тех популяций, где изначально было больше альтруистов, вырос сильнее, чем тех, где преобладали эгоисты. Когда ученые суммировали численности микробов во всех 12 пробирках, то выяснилось, что общий процент альтруистов заметно вырос: парадокс Симпсона сработал!
Однако в природе никто не будет нарочно смешивать альтруистов с эгоистами в разных пропорциях и рассаживать их по пробиркам (ну или, скажем, по пещерам). Какой природный процесс может служить аналогом такой процедуры? Авторы показали, что эту роль могут играть 'бутылочные горлышки' — периоды сильного сокращения численности популяции с последующим ее восстановлением. Это может происходить, например, при заселении новых субстратов очень небольшим числом микробов — 'основателей'. Или новых охотничьих районов небольшими группами переселенцев-гоминид. Если число основателей невелико, то среди них в силу простой случайности может оказаться повышенный процент альтруистов. Популяция, которую образует эта группа основателей, будет расти быстро, тогда как другие популяции, основанные группами с преобладанием эгоистов, будут расти медленно. В итоге парадокс Симпсона обеспечит рост 'глобальной* доли альтруистов в совокупности всех популяций.
Чтобы доказать действенность этого механизма, авторы смешали альтруистов с эгоистами в равной пропорции, сильно разбавили полученную культуру и стали ее высевать в пробирки порциями разного объема с приблизительно известным числом микробов в каждой порции. Размер порций оказался главным фактором, от которого зависела дальнейшая судьба альтруистов. Как и следовало ожидать, когда порции были большими, парадокс Симпсона не проявился. В большой порции, то есть в большой выборке из исходной культуры, соотношение альтруистов и эгоистов по законам статистики не может сильно отличаться от исходного, то есть 1:1. Популяции, основанные этими выборками, растут примерно с одинаковой скоростью, и альтруисты оказываются в проигрыше не только в каждой популяции по отдельности, но и во всех популяциях в целом.
Однако если порции были настолько малы, что в каждой было всего несколько (не более десятка) бактерий, то среди этих порций обязательно оказывались такие, в которых альтруисты резко преобладали. Такие группы основателей давали начало быстро растущим колониям, и за счет этого общий процент альтруистов в совокупности всех популяций увеличивался.
Авторы также показали, что, повторив несколько раз эту последовательность действий (разбавление культуры, расселение маленькими группами в пробирки, рост, соединение популяций в одну, опять разбавление и т. д.), можно добиться сколь угодно высокого процентного содержания альтруистов в культуре. В одном из опытов они начали со смеси, содержащей лишь 10 % альтруистов, и всего за пять циклов разбавления и расселения довели их долю до 95 %.
Авторы указывают еще на одно условие, необходимое для распространения генов альтруизма в их модельной системе: смешанным популяциям нельзя позволять расти слишком долго. Разбавление и расселение нужно проводить до того, как растущие популяции достигнут стабильного уровня численности, заселив всю питательную среду в пробирке, потому что тогда различия по уровню численности между популяциями с разным процентным содержанием альтруистов сглаживаются, и парадокс Симпсона не может проявиться.
Таким образом, естественный отбор, действуя параллельно на двух уровнях — индивидуальном и популяционном, при соблюдении определенных условий может обеспечивать развитие альтруизма даже тогда, когда в каждой отдельно взятой популяции он благоприятствует эгоистам, а альтруистов обрекает на вымирание.
Полиция нравов у насекомых
Появление многоклеточных, в том числе животных, стало крупнейшим триумфом эволюции альтруизма. В многоклеточном организме большинство клеток — это клетки-альтруисты, которые отказались от собственного размножения ради общего блага.
У животных по сравнению с микробами появились новые возможности для развития кооперации, основанные на сложном поведении и обучаемости. К сожалению, те же самые возможности открылись и перед обманщиками. Эволюционная гонка вооружений продолжилась на новом уровне, и опять ни альтруисты, ни обманщики не получили решающего преимущества.
Одним из важных новшеств в этой бесконечной войне стала возможность физического (а не только химического) наказания обманщиков. У некоторых социальных животных появляется институт 'полиции нравов'.
У многих видов общественных перепончатокрылых рабочие особи физиологически вполне способны к размножению, и иногда они действительно проявляют 'эгоизм', откладывая собственные яйца (неоплодотворенные, из которых могут вывестись только самцы). Однако эти яйца часто уничтожаются другими рабочими, которые таким образом 'блюдут чистоту нравов' в своей колонии.
Германские энтомологи решили проверить, какой из двух факторов важнее для поддержания альтруизма в обществе насекомых — закрепленное родственным отбором добровольное следование принципу разумного генетического эгоизма (гипотеза 1) или полицейский надзор (гипотеза 2). Для этого они обработали данные по 10 видам перепончатокрылых (девять видов ос и медоносная пчела). Оказалось, что чем строже 'полиция нравов', тем реже рабочие совершают акты эгоизма, откладывая собственные яйца (
Ученые проверили также влияние степени родства между рабочими в гнезде на альтруистическое поведение. Степень родства между ними часто бывает ниже идеальных 75 %, поскольку царица может в течение жизни спариваться с несколькими самцами. Выяснилось, что чем ниже степень родства между сестрами-рабочими, тем сильнее полицейский надзор и тем реже рабочие ведут себя эгоистически. Это, как легко заметить, соответствует гипотезе 2 и противоречит гипотезе 1. При низкой степени родства между рабочими им становится выгоднее уничтожать яйца других рабочих. Низкая степень родства также делает более выгодным 'эгоистическое' поведение, но, как видно из полученных результатов, первый фактор явно перевешивает второй.
Особенности механизма наследования пола у перепончатокрылых, по-видимому, сыграли важную роль в становлении альтруистического поведения и социальности, однако у современных общественных видов альтруизм поддерживается в основном не генетической выгодой, получаемой рабочими от такого поведения, а жестким полицейским контролем.
Авторы замечают, что обнаруженная ими закономерность может быть справедлива и для
