Основы общей экологии

заказники, памятники природы, зеленые зоны лесов вокруг городов и вдоль рек и т.д.).

По мнению экспертов ЮНЕСКО, доля ООПТ должна составлять 1/3 территории планеты. Система ООПТ наиболее эффективна, если отдельные ООПТ объединены в экосеть, т.е. связаны коридорами (хотя бы узкими), по которым организмы охраняемых видов могут перемещаться из одной ООПТ в другую (например, неудобными для использования землями – оврагами, склонами и, наконец, лесопосадками).

Создание экосети ООПТ – задача очень дорогая, требующая как отказа от интенсивного использования значительных площадей экосистем, так и затрат собственно на охрану. В настоящее время в большинстве районов РФ формально под охраной находится около 10% территории, однако сравнительно эффективная охрана обеспечивается только в заповедниках, площадь которых составляет не более 1–3%.

Контрольные вопросы

1. Что понимается под биологическим разнообразием?

2. Охарактеризуйте вклад разных таксонов органического мира в биологическое разнообразие.

3. В чем заключается содержание принципа «разнообразие порождает разнообразие»?

4. Назовите уровни охраны биологического разнообразия.

5. Что такое ОПТ?

6. Какую часть территории рекомендуют взять под охрану эксперты ЮНЕСКО?

Темы докладов на семинарском занятии

1. Адаптации организмов к наземно- воздушной среде жизни.

2. Структура адаптивных комплексов организмов.

3. Сравнение адаптации к низким и высоким температурам у экзотермных и эндотермных организмов.

4. Поливергентность адаптации ксерофитов.

5. Развитие представлений о жизненных формах растений.

6. Состояние и перспективы развития ОПТ в конкретном регионе (где живет студент).

Глава 5. Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов

Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов – это самая важная оценка экологии вида, интегральная характеристика, которая отражает и жизненные циклы, и жизненные формы, и экологические группы. Для каждого типа стратегии характерен свой комплекс (синдром) адаптивных признаков.

5.1. «r–отбор» и «К–отбор»

Слово «стратегия», исходно обозначающее определенную систему спланированных военных действий, пришло в экологию во второй половине ХХ столетия, причем первоначально говорили только о стратегии поведения животных.

П. Макартур и Е. Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) описали два типа стратегий организмов как результаты двух типов отбора, связанных отношениями трейдоффа – r–отбора и K–отбора:

«r–отбор» — эволюция в направлении увеличения затрат на размножение организма, итогом которой являются r-стратеги;

«K–отбор» — эволюция в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослого организма, ее итогом являются К-стратеги.

Популяции К-стратегов, крупных организмов, живущих в стабильных «предсказуемых» условиях, имеют достаточно постоянный показатель многочисленности, и среди взрослых особей наблюдается интенсивная конкуренция, на противодействие которой (т.е. на выживание) затрачивается основная доля ресурсов. Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако оно ослаблено, так как у животных-К- стратегов, как правило, отмечается забота родителей о потомстве, количество которого ограничено (слон, лев, тигр и др.).

Популяции r-стратегов состоят из мелких организмов с высоким вкладом в размножение, они формируются в «непредсказуемых» флюктуирующих условиях (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.). Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции чередуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшается. По этой причине размер таких популяций зависит в первую очередь от количества ресурсов и потому колеблется вне связи с конкуренцией. У r-стратегов – короткий жизненный цикл, позволяющий им успеть дать потомство до наступления очередного «кризиса», и специальные приспособления для переживания «кризисов» в покоящемся состоянии.

Э. Пианка (1981), рассматривая типы стратегий Макартура – Уилсона, подчеркнул, что «мир не окрашен только в черное и белое» и в природе преобладают организмы с переходными между r– и K-типами стратегий. У таких организмов отмечается некоторый компромисс между полярными составляющими трейдоффа, однако не существует организмов со стратегией, включающей целиком синдромы К-стратегов и r-стратегов («нельзя быть одновременно салатом и кактусом»).

У системы стратегий Макартура – Уилсона было, по крайней мере, два независимых и неизвестных этим ученым предшественника, имевших такие же взгляды.

Во-первых, о принципах дифференциации эволюции в направлениях поддержания организмами собственного существования и «продолжения себя в потомках» писал Г. Спенсер (1870). При этом Спенсер рассматривал данные направления эволюции как антагонистические, т.е. как трейдофф. В качестве примеров результатов такой эволюции он рассматривал слона и мелких животных.

Во-вторых, предтечей системы К– и r-стратегов был и ботаник Дж. Маклиод (McLeod, 1884, по Hermy, Stieperaere, 1985), который разделил растения на «пролетариев» и «капиталистов». (Разумеется, столь экстравагантные названия для типов были данью моде – именно в этот период в Европу пришел марксизм, тем не менее аналогии Маклиода весьма удачны).

Растения-капиталисты затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей, они уходят зимовать с капиталом из фитомассы многолетних тканей – древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и пр.

Растения-пролетарии, напротив, зимуют в стадии семян, т.е. без капитала, так как энергия в основном затрачивается на размножение. Это однолетники, которые образуют большое количество семян и выживают за счет того, что всегда какая-то их часть попадает в благоприятные условия. Кроме того «пролетарии» имеют семена, способные формировать почвенные банки, в которых подолгу сохраняют всхожесть и годами ждут «своего часа».

Растения с переходным типом стратегии, например многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.

Контрольные вопросы

1. В чем состоит принципиальное различие К-отбора и r- отбора?

2. Как относятся организмы К– и r-стратегий к флюктуациям количества ресурсов?

3. Какие ученые внесли вклад в разработку концепции К-отбора и r-отбора?

4. Охарактеризуйте различия растений-пролетариев и растений-капиталистов.

5.2. Система типов стратегий Раменского–Грайма

Выдающийся российский эколог Л.Г. Раменский (1935) разделил все виды растений на три «ценотипа» (к тому времени термин «стратегия» еще не вошел в обиход экологов) – виолентов, патиентов и эксплерентов и дал им емкие образные эпитеты – «львы», «верблюды», «шакалы».

Работа Раменского осталась незамеченной не только за рубежом, но даже в России. На долю переоткрывшего те же типы стратегий Дж. Грайма (Grime, 1979), напротив, выпал грандиозный успех. При этом если Раменский описал свою систему всего на нескольких страницах, то Грайм посвятил ей две объемистые монографии (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Сегодня эту систему стратегий называют «система Раменского – Грайма».

В отличие от одномерной системы r– и К–стратегов, система Раменского – Грайма двумерна и отражает отношение организмов к двум факторам – к обеспеченности ресурсами (суммарным отражением действия этого комплексного градиента является биологическая продукция, см. 10.6) и к нарушениям. Нарушением является результат действия любого внешнего по отношению к экосистеме фактора, который вызывает разрушение ее части или уничтожает ее целиком. Факторами нарушения являются интенсивный выпас