животные могут более активно реагировать на складывающиеся условия внешней среды, избегая неблагоприятных стечений обстоятельств или рассредоточиваясь по территории для компенсации снижения запаса ресурса на единицу площади. Подвижность облегчает им и защиту от хищников.
Растения прикреплены («заякорены») к почве и должны реагировать на меняющиеся абиотические (засуха, засоление и т.д.) или биотические (хищники, паразиты, конкуренция с более сильным партнером) условия за счет морфологических и физиолого-биохимических адаптаций.
1. Чем отличается определение популяции генетиками от поределения экологов?
2. Перечислите основные отличительные черты популяций растений и животных.
3. Какие организмы относятся к модулярным?
6.2. Конкуренция особей в популяции
В силу того, что популяции разнообразны, различаются и взаимодействия особей, входящих в их состав. Поскольку в большинстве случаев популяции обладают способностью к экспоненциальному росту плотности (см. 7.3), суммарная потребность особей, входящих в популяцию, в ресурсах, как правило, больше, чем имеется их в наличии (хотя бы в некоторые периоды жизни особей). По этой причине основным типом взаимодействия особей в популяции является конкуренция, т.е. соревнование за потребление ресурса, которого не хватает. Конкуренция может быть
М. Бигон и др. (1989) подчеркивают следующие особенности конкуренции особей в популяции:
1. Конкуренция снижает скорость роста особей, может замедлять их развитие, снижать плодовитость и в итоге – уменьшать вклад в следующие поколения. Количество потомков конкретной особи тем меньше, чем жестче условия конкуренции и чем меньше досталось ей ресурсов. Добавим к этому, что конкуренция может значительно уменьшать размеры растений (особенно эксплерентов). Этот способ реагирования на загущение Дж. Харпер (1973) назвал пластичностью. Размер растений-эксплерентов в зависимости от плотности популяции может меняться в тысячи раз.
2. В большинстве случаев особи конкурируют за ресурсы: каждая особь получает то ограниченное количество ресурсов, которое не было потреблено ее конкурентами. Такая конкуренция называется эксплуатационной. Реже происходит конкуренция за физическое пространство, когда особи «механически» препятствуют друг другу в получении ресурса, скажем, охрана подвижными животными своей территории. Такие отношения называются
3. Разные особи обладают разной конкурентной способностью. Несмотря на то, что все особи популяции потенциально равноценны (идет постоянное выравнивание их генофонда за счет гибридизации), в природе равноценности особей не наблюдается. Популяции гетерогенны как генетически (в их составе могут быть особи с разными признаками – экотипы), так и фенотипически (особи различаются по возрасту и виталитету). При этом животные разных экотипов в силу подвижности могут расходиться по разным местообитаниям, а растения лишены такой возможности. По этой причине генотипическая неоднородность популяций животных, как правило, ниже, чем популяций растений.
На исход конкуренции влияет «лотерея», т.е. шанс первым попасть в лучшие или худшие условия среды (микросайты – пятна, различающиеся по благоприятности среды). Особи, которые попали в лучшие условия и (или) начали развиваться раньше, также имеют конкурентные преимущества.
Генетические различия, микровариация условий среды и «лотерея» создают предпосылки для дифференциации конкурентной мощности отдельных особей, т.е. разделения их на сильных и слабых, что приводит к асимметричной конкуренции, которая с возрастом особей усиливается (сильный становится еще сильнее, а слабый – слабее, так как ресурсов для него остается все меньше). В итоге асимметричной конкуренции происходит снижение плотности популяции: слабые растения гибнут, а слабые животные мигрируют в местообитания с более низким уровнем конкуренции.
1. Приведите примеры симметричной и асимметричной конкуренции.
2. Что такое интерференция?
3. По каким причинам происходит дифференциация конкурентных способностейи особей в популяции?
6.3. Другие формы взаимоотношений особей в популяции
Кроме конкуренции возможны и другие формы отношений особей в популяциях – нейтральность (если ресурсов так много и особей так мало, что они практически не мешают друг другу) и положительные взаимоотношения.
Взаимовыгодные (или выгодные для части особей) отношения между животными общеизвестны: забота родителей о потомстве, формирование больших семейных групп, стадный образ жизни, коллективная оборона от врагов и т.д.
«Караваны» птиц, выстраивающихся в шеренги, клинья, уступы и др., позволяют крыльям отдельных особей в силу аэродинамических эффектов обретать большую подъемную силу (в коллективе летать легче). Есть мнение, что гидродинамические преимущества получают и плывущие стаей рыбы.
Однако благоприятные эффекты скопления особей неодинаково выгодны для всего «коллектива». Особенно полезны они для социально сильных животных, которые могут пробиться в центр скопления. У них всегда меньше вероятность быть съеденными хищниками, которые в первую очередь нападают на более слабые особи у периферии скопления.
Значительно менее известна роль взаимопомощи у растений. Растения, высеянные группой, развиваются лучше, так как в этом случае у них легче формируется симбиоз с грибами и бактериями микоризы и ризосферы (так называемый«эффект группы»).
Именно «эффект группы» был теоретической предпосылкой для разработки «гнездового метода» посева кукурузы и посадки дуба, который пропагандировался сторонниками Т. Лысенко. Однако в силу того, что кратковременное взаимное благоприятствование сменяется острой конкуренцией за ресурсы, при которой происходит взаимное угнетение особей и часть из них гибнет (т.е. напрасно теряются семена или посадочный материал), «гнездовой метод» не прижился на практике. При высеве семян группой со временем формируется так называемый «эффект корыта»: растения в центре группы развиваются хуже, чем расположенные у краев гнезд.
Описаны случаи срастания корней у деревьев, при этом часть пластических веществ переходит от более сильного растения к более слабому, возможна передача питательных веществ от одного растения другому через микоризы (см. 8.6).
Совместно произрастающие растения эффективнее опыляются насекомыми, так как повышается вероятность переноса пыльцы с цветков одного растения на другое и, кроме того, яркое цветовое пятно из нескольких цветущих и выделяющих ароматические вещества растений лучше привлекает насекомых, чем одно растение.
Возможны явления взаимопомощи растений при «коллективной обороне» от фитофагов, проявляющих чрезмерно высокую активность и способных серьезно повредить растениям. В этом случае после начала активного поедания фитофагами в растениях происходят биохимические реакции и повышается концентрация веществ, снижающих их поедаемость (цианидов и др.). Описаны случаи, когда подвергшиеся нападению фитофагов особи выделяли в атмосферу сигнальные вещества (сигнал «меня едят»), которые вызывали повышение образования цианидов у тех особей, которые еще не повреждены.
В антропогенных экосистемах уровень конкуренции в популяциях регулирует сам человек, например подбирая нормы высева полевых культур или густоту посадки саженцев в садах и лесопосадках. При этом в большинстве случаев норма высева оказывается несколько завышенной, что позволяет за счет более интенсивной конкуренции снизить потенциальную возможность развития в посевах сорных растений.
Подобным образом регулируется конкуренция между карпами при их промышленном разведении в садках. Во многих случаях, дабы не допустить конкуренции, животных содержат в отдельных клетках (песцы, куры, утки и т.д.).
