– защищаются от фитофагов колючками, образуют розеточные формы с прижатыми к земле листьями, малодоступными для пасущихся животных;
– защищаются от полного выедания биохимическим путем, продуцируя при усилении поедания токсичные вещества, которые делают их менее привлекательными для фитофагов (это особенно характерно для медленно растущих патиентов). У многих видов при их поедании образование «невкусных» веществ усиливается;
– выделяют запахи, отпугивающие фитофагов.
Защита от фитофагов требует значительных затрат энергии, и потому во взаимоотношениях «фитофаг – растение» прослеживается трейдофф: чем растение быстрее растет (и соответственно, чем лучше условия для его роста), тем оно лучше поедается, и наоборот, чем растение медленнее растет, тем оно менее привлекательно для фитофагов. Интенсивное отрастание позволяет растениям с высокой поедаемостью сохраняться и даже доминировать в сообществах.
В то же время эти средства защиты не обеспечивают полную сохранность растений от фитофагов, так как это повлекло бы за собой ряд нежелательных последствий для самих растений:
– несъеденная степная трава превращается в ветошь – войлок, который ухудшает условия жизни растений. Появление обильного войлока ведет к накоплению снега, задержке начала развития растений весной и как итог – к разрушению степной экосистемы. Вместо степных растений (ковылей, типчака) обильно развиваются луговые виды и кустарники. У северной границы степи после этой луговой стадии вообще может восстановиться лес;
– «лишние» листья многих видов трав и кустарников делают крону чрезмерно густой, что ухудшает условия для фотосинтеза (затененные листья «паразитируют», т.е. тратят на дыхание больше органического вещества, чем производят его в процессе фотосинтеза). Этот феномен, который исследовал А.А. Любищев, объясняет благоприятное влияние на урожайность посевов присутствия некоторого количества «вредителей»-фитофагов, которые осветляют полог растений. Поедание некоторого количества листьев побегов как бы запрограммировано у культурных растений в «память» о своем диком прошлом;
– в саванне уменьшение потребления побегов деревьев веткоядными животными (антилопами, жирафами и др.) приводит к тому, что их кроны смыкаются. В итоге учащаются пожары и деревья не успевают восстанавливаться, саванна перерождается в заросли кустарников.
Кроме того, при недостаточном потреблении растений фитофагами не освобождается место для поселения новых поколений растений.
Подобным образом регулируется равновесие между популяциями видов фитопланктона и зоопланктона. Активно поедаемые водоросли быстро размножаются. Некоторые водоросли, напротив, защищаются от выедания специальными выростами на твердых панцирях (как диатомовые) или объединением в большие колонии, которые не могут быть отфильтрованы рачками. Колониальными формами представлено большинство видов цианобактерий. Защите водорослей от выедания помогает их способность образовывать покоящиеся стадии, играющие ту же роль, что и банки семян у растений. Наконец, некоторые водоросли заглатываются планктонными животными-фитофагами, но не перевариваются и выделяются с экскрементами живыми.
«Несовершенство» отношений «фитофаг – растение» приводит к тому, что достаточно часто случаются кратковременные вспышки плотности популяций фитофагов и временное угнетение популяций растений, вслед за которыми следует и снижение плотности популяций фитофагов. Например в степях Монголии один раз в 5-7 лет наблюдаются вспышки численности популяций полевки Брандта, которая полностью выедает надземные части степных растений и разрывает дернину. В итоге угнетаются популяции ковылей, а корневищные злаки быстро разрастаются за счет банка вегетативных зачатков (почек на корневищах). Вслед за вспышкой численности наступает депрессия популяций грызунов из-за массового заболевания, а популяции ковылей восстанавливаются.
Для обеспечения экологического равновесия в паре «фитофаг – растение» адаптаций растений и животных, как правило, недостаточно. Оно возможно только в случае, если имеется зоофаг, который контролирует плотность фитофага.
По этой причине невозможно экологическое равновесие, если из экосистемы исчез хищник или в нее внедрился вид-фитофаг, для которого нет контролирующего его хищника.
При разведении сельскохозяйственных животных плотность популяций фитофагов регулируется человеком, который сам устанавливает норму потребления фитомассы животными. В большинстве случаев при этом норма оказывается завышенной, что ведет к развитию процессов пастбищной дегрессии в экосистемах (см. 12.7).
1. Расскажите об адаптациях, которые позволяют растениям защищаться от фитофагов?
2. Как фитофаги преодолевают «оборону» растений?
3. Почему для устойчивого экологического равновесия в звене пищевой цепи «растение – фитофаг» необходим хищник или паразит?
8.4. Взаимоотношения «хищник – жертва»
Взаимоотношения «хищник – жертва» представляют звенья процесса передачи вещества и энергии от фитофагов к зоофагам или от хищников низшего порядка к хищникам высшего порядка.
Как и при отношениях «растения – фитофаг», ситуации, при которой все жертвы будут съедены хищниками, что в конечном итоге приведет и к их гибели, в природе не наблюдается. Экологическое равновесие между хищниками и жертвами поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так жертвы могут:
– убегать от хищника. В этом случае в результате адаптации повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей («принцип Тома и Джерри»);
– приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий (например красный цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе. Общеизвестно изменение окраски зайца в разные времена года, что позволяет ему маскироваться летом в листве, а зимой – на фоне белого снега;
– распространяться группами, что делает их поиск и промысел для хищника более энергоемким;
– прятаться в укрытия;
– переходить к мерам активной обороны (травоядные, имеющие рога, колючие рыбы), иногда совместной (овцебыки могут занимать «круговую оборону» от волков и т.д.).
В свою очередь хищники развивают не только способность к быстрому преследованию жертв, но и обоняние, позволяющее по запаху определить место нахождения жертвы. Многие виды хищников разрывают норы своих жертв (лисы, волки).
В то же время сами они делают все возможное для того, чтобы не обнаружить своего присутствия. Этим объясняется чистоплотность мелких кошачьих, которые для устранения запаха много времени тратят на туалет и закапывают экскременты. Хищники одевают «маскировочные халаты» (полосатость щук и окуней, делающих их менее заметными в зарослях макрофитов, полосатость тигров и т.д.).
Полной защиты от хищников всех особей в популяциях животных-жертв также не происходит, так как это привело бы не только к гибели голодающих хищников, но в конечном итоге – к катастрофе популяций жертв. В то же время при отсутствии или снижении плотности популяции хищников ухудшается генофонд популяции жертв (сохраняются больные и старые животные) и ввиду резкого увеличения их численности подрывается кормовая база.
И.В. Стебаев и др. (1993) образно сравнивают отношения видов-хищников и их жертв с отношениями между двумя флотами, каждый из которых постоянно усиливает свою огневую мощь и наращивает толщину брони. Но эти флоты никогда не вступают в генеральное сражение.
Тем не менее даже при столь богатом арсенале средств защиты у жертв и нападения у хищников экологическое равновесие в паре «хищник – жертва» только за счет их биотических потенциалов невозможно. И в этом случае, как и в отношениях фитофагов и растений, необходимо третье звено пищевой цепи – естественный «враг» хищника – хищник более высокого порядка или паразит.
В зависимости от характера жертвы и типа хищника (истинный, убивающий жертву сразу, или
