Основы общей экологии

пастбищник, использующий ее многократно, как, например, оводы или слепни) возможна разное соотношение динамик их популяций. При этом картина осложняется тем, что хищники редко бывают монофагами (т.е. питающимися одним видом жертвы по типу «преследования»). Чаще всего, когда истощается популяция одного вида жертвы и ее добыча требует слишком больших затрат сил, хищники переключаются на другие виды жертв. Кроме того, одну популяцию жертв может эксплуатировать несколько видов хищников и паразитов.

По этой причине часто описываемый в экологической литературе эффект зависимости численности популяций жертв и хищников – пульсация численности популяции жертвы, за которой с некоторым запаздыванием пульсирует численность популяции хищника («эффект Лотки – Вольтерры»), – выражен далеко не во всех парах «хищник – жертва». П.В. Турчин (2002) считает осцилляторный (колебательный) характер динамики системы «ресурс – потребитель», которая включает отношения типа «фитофаг – растение» и «хищник – жертва», третьим законом популяционной экологии.

При интенсивной эксплуатации популяций фитофагов человек нередко исключает из экосистем хищников (в Великобритании, к примеру, есть косули и олени, но нет волков; в искусственных водоемах, где разводят карпа и другую прудовую рыбу, нет щук). В этом случае роль хищника выполняет сам человек, изымая часть особей популяции фитофага. При этом он должен руководствоваться экологическими нормативами «макисмально допустимого урожая, МДУ», отражающими скорость восстановления плотности популяций. К примеру, без риска разрушить популяцию северного оленя из нее ежегодно можно изымать до 40% животных, а из популяции лосей – только 20%. Примерно также показатель МДУ используется при эксплуатации популяций растений.

Контрольные вопросы

1. Как жертвы «обороняются» от хищников?

2. Как хищники совершенствуют систему преследования жертв?

3. Какие дополнительные условия необходимы для формирования экологического равновесия в паре «жертва – хищник».

4. Почему «эффект Лотки–Вольтерры» в природе проявляется не всегда?

5. Что такое МДУ?

8.5. Взаимоотношения «паразит – хозяин»

Паразиты – это организмы, которые питаются за счет организма-хозяина. Это очень разнообразная группа организмов (животные, растения, грибы, бактерии), которую изучает специальная наука – паразитология.

Паразиты не убивают хозяина, а длительное время используют его как пищевой ресурс и убежище, лишь сокращая длительность жизни и плодовитость «организма-дома». Паразиты близки к хищникам- пастбищникам, но отличаются тем, что если хищник-пастбищник использует несколько жертв, то паразит связан с одним организмом-хозяином (а если с несколькими, то меняет их в ходе жизненного цикла).

Различаются следующие группы паразитов.

Биотрофы и некротрофы. Биотрофы всю жизнь питаются за счет живого хозяина, а некротрофы губят его (или часть его тела, например лист растения) и завершают свою биографию как рассматриваемые далее детритофаги.

Микропаразиты и макропаразиты. Различаются по размерам. К микропаразитам относятся вирусы, бактерии, микроскопические грибы и простейшие, к макропаразитам – все прочие.

Истинные паразиты и паразитоиды. Истинные паразиты всю свою жизнь питаются за счет организма-хозяина (или нескольких хозяев, если в течение жизненного цикла переселяются из организма одного вида в другой). Паразитоиды (как правило, насекомые) на определенных стадиях жизненного цикла ведут свободный образ жизни (питаются как фитофаги или зоофаги). После этого они откладывают яйца в тело организма-хозяина, в котором паразитируют личинки. Паразитоиды представляют переход к хищникам. Насекомые-паразитоиды используются для биологического метода контроля насекомых-вредителей в сельском хозяйстве (трихограмма, теленомус-наездник и др.).

Эндотрофные и эктотрофные паразиты. Эндотрофные паразиты живут внутри организма-хозяина (глисты в кишечнике позвоночных, стеблевые нематоды в стеблях хлебных злаков), а эктотрофные – на поверхности организма-хозяина (блохи, вши, клещи и др.). Особый случай эктотрофного паразитизма – образ жизни карликовых самцов глубоководных удильщиков, которые внедряются острыми зубами в тело самки, после чего тела хозяина и паразита сливаются воедино (объединяются даже кровеносные системы). Тело самки в 13 раз больше тела самца. Экологический смысл этой адаптации заключается в повышении вероятности оплодотворения. Удильщики живут в полной темноте, и иные варианты поиска «спутника жизни» реализовать крайне сложно.

Суперпаразиты – «паразиты паразитов». Существуют суперпаразиты от первого до четвертого порядка (их можно представить в виде матрешки), верхний уровень представлен бактериями или вирусами. Эту матрешку очень точно описал Дж. Свифт:

Под микроскопом он открыл, что на блохе
Живет блоху кусающая блошка;
На блошке той – блошинка-крошка,
В блошинку же вонзает зуб сердито
Блошиночка… и так ad infinitum.

В этом случае из паразитов формируется пищевая цепь.

Различаются группы паразитов и по сложности жизненного цикла. Одни виды паразитов передаются при непосредственном контакте особей хозяина (например вирусы и бактерии, вызывающие болезни человека). Другие паразиты перед заражением основного хозяина, в теле которого они образуют потомство, проходят через один или несколько видов промежуточных хозяев (например широкий лентец – паразит человека, но в течение жизненного цикла он проходит через стадии жизни в рачках-циклопах и рыбах).

И, наконец, кроме паразитов, существуют еще и полупаразиты. Значительное число видов растений (в средней полосе в первую очередь из семейства норичниковых) сочетает автотрофное питание и паразитирование на корнях растений-хозяев. При этом если каждый вид растений-паразитов (из семейств заразиховых, повиликовых и др.) имеет своего «персонального» хозяина, то число видов-хозяев для одного вида полупаразита исчисляется десятками и сотнями. В этом случае нет необходимости в тонком подстраивании метаболизма хозяина и полупаразита, как при абсолютном паразитизме, полупаразит получает от растения-хозяина только неспецифические элементы питания.

Среди полупаразитов есть виды, наносящие вред хозяйству человека. Например погремки (Rhinanthus) при доминировании в луговых сообществах становятся основными продуцентами органического вещества. В этом случае за счет потери энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (см. 10.4) биологическая продукция травостоя снижается в 2-3 раза. Причем погремок не поедается сельскохозяйственными животными ни на пастбище, ни в сене.

В естественных экосистемах взаимоотношения «паразит – хозяин» являются одним из важных факторов поддержания экологического равновесия. Особенно велика их роль при контроле плотности популяций крупных животных, у которых нет естественных врагов-хищников (слон, бегемот, крокодил, лев и др.). При отсутствии паразитов их отношения с жертвами могли бы быть нарушены.

В процессе длительной коэволюции (взаимоприспособления) паразитов и хозяев вырабатываются специальные механизмы, которые позволяют им устойчиво сосуществовать.

Защитные реакции хозяев могут быть следующими:

– иммунный ответ организма, т.е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;

– сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений-хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;

– выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при паразитировании тли);

– изоляция органов поражения как «зеленых островов» (формирование галлов у дуба, орешника и других растений после того, как насекомое-паразитоид отложит в ткани листа яйцо);

– уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников,