мутуализма является протокооперацией, тем не менее ни человек при современной плотности населения на планете не может обойтись без сельскохозяйственных животных и растений, ни корова, пшеница или рис не могут выжить без человека. Причиной мутуализма является искусственный отбор, в результате которого из «эгоистических» побуждений человек усиливал у растений и животных эксплерентность и снижал патиентность и виолентность, что лишило эти организмы способности жить без его опеки. Особенно активно это направление селекции развивалось в 60–70-е гг. ХХ в., когда в странах субтропического и тропического поясов произошла Зеленая революция (см. 11.5).
Широко распространен мутуализм водорослей и простейших в океанических экосистемах. Некоторые простейшие после поедания водорослей используют их хлоропласты, причем они продолжают работать в теле простейшего до тех пор, пока не износятся, после чего перевариваются.
Как протокооперация (хотя и весьма слабая) могут рассматриваться взаимоотношения между бобовыми и злаками в сеяных травостоях: бобовые за счет связи с симбиотическими азотфиксирующими бактериями улучшают условия обеспечения злаков азотом, а вертикально ориентированные листья злаков, пронзающие густой травостой бобовых, понижают уровень конкуренции за свет.
Известно множество других «экзотических» вариантов мутуализма:
– разведение грибов муравьями и жуками;
– отношения африканской птицы медоуказчика и капского медоеда (птица находит пчелиное гнездо, а медоед вскрывает его);
– отношения чистильщиков (птиц, рыб) и их «клиентов»:
– отношения муравьев и акаций (муравьи охраняют акацию, соком которой питаются, от других фитофагов) и мн. др.
1. Какую роль в жизни растений играют микоризные грибы?
2. Какое количество продуктов фотосинтеза затрачивает растение на «содержание» микоризного гриба?
3. В каких случаях растения могут обходиться без микоризы?
4. Расскажите о симбиотической и ассоциативной азотфиксации.
5. В каких экосистемах преобладает симбиотическая азотфиксация?
6. Какую роль играет биологическая азотфиксация в экологизации сельского хозяйства?
7. Дайте оценку роли мутуализма и протокооперации в отношениях растений с насекомыми опылителями.
8. Расскажите о роли зоохории в расселении растений.
9. Какую пользу получают гриб и водоросль от соместеного существования в составе лишайника?
10. Расскажите о мутуализме млекопитающих и микроорганизмов, населяющих их пищеварительный тракт.
11. Рассмотрите вестиментиферы как пример мутуализма животных и хемотрофных бактерий.
12. Какую роль в жизни кораллов играют связанные с ними водоросли?
13. Почему отношения человека и сельскохозяйственных растений и животных рассматриваются как мутуалистические?
8.7. Комменсализм и аменсализм
Мутуализм связан плавным переходом с другим вариантом отношений организмов –
«Растения-няни» и их подопечные. Береза или ольха могут быть «няней» для ели: «няня» защищает всходы ели от прямых солнечных лучей, так как на открытом месте елочки вырасти не смогут. В таких же отношениях состоят кустарники из семейств губоцветных и сложноцветных с южноамериканскими кактусами. Кактусы для снижения дневного испарения воды фотосинтезируют при закрытых устьицах (они используют углерод кислот, образованных из захваченного устьицами за ночь углекислого газа) и потому не «потеют». Взрослые кактусы имеют большую фитомассу, и им перегрев не страшен, а молодые могут развиваться только в тени засухоустойчивых кустарников, так как на открытом солнечном свете они гибнут. Весьма характерно, что в более благоприятных климатических условиях (например при подъеме в горы, где климат более прохладный) кактусы не нуждаются в «растениях- нянях».
Эпифиты и деревья. Как комменсализм можно рассматривать отношения эпифитов и деревьев-хозяев: они выгодны для эпифита, но безразличны для хозяев, так как эпифиты используют лишь отмершие ткани дерева или скопления пыли опавших листьев.
Группа эпифитов достаточно разнообразна и включает лишайники, водоросли, папоротниковидные, цветковые растения. При этом сосудистые эпифиты распространены почти исключительно в теплом тропическом и субтропическом климате. В умеренном климате эпифиты представлены только лишайниками, которые селятся на стволах деревьев, и реже мхами. Отсутствие эпифитов в лесах умеренной полосы связано в первую очередь с их неспособностью переносить холодные периоды года.
Как правило, эпифиты – чистые комменсалы, но есть случаи, когда установлено их отрицательное влияние на дерево-хозяина. При этом отрицательное влияние оказывает не сам эпифит, а его микоризный гриб, который ведет себя как паразит. Если эпифитов очень много, то они создают дополнительную нагрузку на ветви, что может вызвать их поломку. Таким образом, «безвредность» эпифитов для деревев относительна.
Детритофагия. На те популяции, организмы которых поедаются в мертвом состоянии, детритофаги практически не влияют. Хотя это положение нельзя абсолютизировать: участвуя совместно с редуцентами в процессе минерализации органического вещества, детритофаги способствуют его возврату в окружающую среду и тем самым росту растений и всех организмов, которые связаны с ними в пищевых цепях.
В почве сконцентрировано огромное разнообразие детритофагов: число их видов на 1 м 2 почвы в лесу умеренной полосы может превышать 1000, а общая плотность популяций простейших и нематод – 10 млн, ногохвосток (Collembola) и почвенных клещей (Acari) – 100 тыс. и т.д.
Почвенные детритофаги разделяются на группы микрофауны (в нее входят простейшие, нематоды и коловратки, а также специализированные животные, питающиеся микроорганизмами, то есть, строго говоря, к детритофагам не относящиеся), мезофауны (животные с шириной тела от 100 мкм до 2 мм), макрофауны (ширина тела от 2 до 20 мм) и мегафауны (ширина тела более 20 мм). В последнюю группу входят мокрицы (Isopoda), многоножки (Diplopoda), дождевые черви (Megadrili), улитки и слизни (Mollusca), личинки некоторых мух (Diptera) и жуков (Coleoptera). Ч. Дарвин считал, что только дождевые черви перерабатывают такое количество растительного детрита, что ежегодное поступление в почву их экскрементов достигает 50 т/га. В тропических районах это количество может быть в три раза выше.
Именно благодаря этой армаде детритофагов из мертвого органического вещества (в травяных экосистемах в первую очередь корней растений, в лесных – опада) формируется почва. При этом многие детритофаги одновременно являются и хищниками, так как питаются «бутербродами» из мертвого вещества и содержащихся в нем живых бактерий.
Особая группа детритофагов –
Копрофаги часто специализированы для «переработки» определенного типа экскрементов, что создало проблемы после появления в Австралии крупного рогатого скота, навоз которого местные копрофаги, привыкшие к «вкусу» помета кенгуру, перерабатывать отказались. Пришлось отправлять в Австралию жуков-копрофагов из Африки!
