Общая экология

взаимодействием разных частей биосферы. Они формируются деятельностью разных по функциям групп организмов, системой стока и испарения, связывающих океан и сушу, процессами циркуляции вод и воздушных масс, действием сил гравитации, тектоникой плит и другими масштабными геологическими и геофизическими процессами. Биосфера действует как единая сложная система, в которой циркулируют с разной скоростью атомы отдельных элементов. Однако главным двигателем этих круговоротов является живое вещество планеты, все живые организмы, обеспечивающие процессы синтеза, трансформации и разложения органического вещества.

10.4. Развитие биосферы

Возраст Земли, определяемый методами изотопной геологии, составляет около 5 млрд лет. Наиболее принятые показатели 4,6–4,7 млрд лет. Приблизительно таков же возраст Солнца и других планет Солнечной системы. По современным представлениям, они образовались из вращающегося газопылевого космического облака. Под влиянием тепла, выделяющегося при гравитационном сжатии и радиоактивном распаде атомов, вещество Земли постепенно дифференцировалось на ядро, мантию и верхние слои. На ранней Земле предполагают активный вулканизм. За счет лав, выплавляющихся из верхней мантии, постепенно сформировалась земная кора, а дегазация лав привела к возникновению первичной атмосферы и жидкой воды на поверхности планеты. В первый миллиард лет существования Земли океан был, по самым грубым оценкам, примерно в 5 раз меньше современного по глубине и объему. Он формировался за счет разрастания и слияния мелких озер на поверхности суши. Ландшафт, подобно современному лунному, представлял вулканические конусы на плоских пространствах. Состав древней атмосферы считают близким к составу газов, выделяющихся из современных вулканов. Они содержат водяной пар (до 70–80 %), углекислый газ (6-19 %), хлор (до 7 %), метан, аммиак, соединения серы и многие другие компоненты. Химический анализ газовых пузырьков в древнейших породах Земли показал полное отсутствие в них свободного кислорода, около 60 % СO₂, около 35 % H₂S, SO₂, NH₃, НСl и HF, некоторое количество азота и инертных газов.

В настоящее время имеется уже достаточно много неоспоримых доказательств того, что ранняя атмосфера Земли была бескислородной, аналогично другим планетам Солнечной системы. Ультрафиолетовое излучение Солнца свободно достигало поверхности воды и суши из-за отсутствия озонового экрана. Вулканические газы, растворяясь в воде, переходили в первичный океан, имевший в результате сильно кислую реакцию.

Возникшая на Земле жизнь постепенно изменила эти условия и преобразовала химию верхних оболочек планеты.

Историю Земли делят на три большие отрезка: архей – первые примерно два миллиарда лет ее существования, протерозой – следующие 2 млрд лет и фанерозой, который начался около 570 млн лет назад. Дофанерозойское время называют криптозоем, т. е. эрой скрытой жизни, поскольку древние породы не содержат скелетных отпечатков макроископаемых. Традиционная палеонтологическая летопись начинается лишь с фанерозоя – «эры явной жизни». В более древних слоях присутствуют в основном микроископаемые.

До недавнего времени считалось, что возникновению жизни на Земле предшествовала очень длительная (миллиарды лет) химическая эволюция, включающая спонтанный синтез и полимеризацию органических молекул, объединение их в сложные системы, предшествующие клеткам, постепенное становление обмена веществ и т. п. Возможность и легкость протекания абиогенного синтеза органических мономеров в условиях, моделирующих атмосферу древней Земли, была убедительно доказана еще в 50-х годах во многих лабораториях мира, начиная с известных опытов С. Миллера и Г. Юри. Однако путь от простых органических молекул до простейших живых клеток, обладающих способностью к размножению и аппаратом наследственности, считали очень долгим. К тому же древние породы казались безжизненными. С развитием тонких методов исследования органических молекул, содержащихся в архейских и протерозойских породах, а также остатков микроскопических клеточных структур, это мнение изменилось. Одним из самых удивительных палеонтологических открытий последних десятилетий является регистрация следов жизни даже в самых древних породах земной коры. Следовательно, эволюция от органических соединений до живых клеток протекала в очень сжатые сроки, в самом начале истории Земли. Очень рано появились и фотосинтезирующие организмы. Породы древностью 3,8 млрд лет уже свидетельствуют о наличии на Земле цианобактерий (сине-зеленых водорослей), и следовательно, существовании фотосинтеза и биогенном выделении молекулярного кислорода. На границе архея и протерозоя цианобактерии уже были представлены богатым набором форм, сходных с современными. Наряду с ископаемыми остатками клеток сине-зеленых, в архейских слоях обнаружены следы их масштабной геологической деятельности – породы, сложенные строматолитами. Эти характерные полосчатые и столбчатые окаменелости возникают вследствие функционирования цианобактериальных сообществ, где тесно пространственно объединены фотосинтезирующие сине-зеленые и целый ряд других видов бактерий, деструкторов и хемосинтетиков. Каждая колония, таким образом, представляет отдельную экосистему, в которой сопряжены процессы синтеза и распада органического вещества. Современные строматолиты возникают лишь в крайне экстремальных условиях – в пересоленных или горячих водах, там, где нет более высокоорганизованной жизни (рис. 166).

Рис. 166. Современные строматолиты в осолоненной лагуне (залив Шарк, Западная Австралия)

Таким образом, можно предполагать, что уже в середине архея жизнь на Земле была представлена разнообразными типами прокариот, начинающими влиять на ее геологическую историю. В восстановительной среде кислород, выделяемый цианобактериями, сначала расходовался на окисление разнообразных соединений и не накапливался в свободном виде в атмосфере. При этом аммиак NH₃ окислялся до молекулярного азота N₂, метан и окись углерода – до СO₂, сера и сероводород – до SO₂ и SO₃. Состав атмосферы постепенно изменялся.

Развитие жизни шло на фоне геологического развития планеты. В архее за счет химического и физического выветривания и эрозии суши началось формирование первых осадочных пород в океане, происходила их гранитизация и сформировались ядра будущих континентальных платформ. По некоторым предположениям, в начале протерозоя они составляли единый континент, названный Мегагеей, и были окружены единым океаном.

Тектоническая активность Земли, как показывает возраст изверженных пород, непостоянна во времени. Короткие эпохи повышенной активности чередуются с более длительными периодами покоя. Такой цикл занимает до 150–500 млн лет. За историю планеты геологи насчитывают 19 тектоно-магматических эпох, четыре из которых приходятся на фанерозой и 15 – на криптозой. В результате шло возрастание неоднородности земной коры. Повышенный вулканизм, горообразовательные процессы или, наоборот, оседание платформ меняли площади мелководий и условия развития жизни. На Земле то ослабевала, то усиливалась климатическая зональность. Следы древних оледенений известны еще с архейской эры.

Считают, что ранняя жизнь имела сначала локальное распространение и могла существовать лишь на небольших глубинах в океане, примерно от 10 до 50 м. Верхние слои, до 10 м, пронизывались губительными ультрафиолетовыми лучами, а ниже 50 м не хватало света для фотосинтеза. Соли древнего океана отличались повышенным содержанием магния по сравнению с кальцием в соответствии с составом пород первичной земной коры. В связи с этим одни из главных осадочных пород архея – магнийсодержащие доломиты. В океане не возникали сульфатные осадки, так как не было анионов окисленной серы. В древних породах много легко окисляющихся, но не окисленных полностью веществ – графита, лазурита, пирита. В архее в результате деятельности анаэробных железобактерий сформировались значительные толщи магнетита, гематита – руд, содержащих недоокисленное двухвалентное железо. Вместе с тем установлено, что кислород, имеющийся в составе этих пород, фотосинтетического происхождения.

Постепенно увеличивающиеся масштабы фотосинтетической активности цианобактерий привели к появлению и накоплению свободного кислорода в окружающей среде. Переход восстановительной атмосферы в окислительную наметился в начале протерозоя, о чем