естественного отбора. Однако использование разных масштабов времени (эволюция больших таксонов складывается из многих этапов видообразования) и методов изучения (использование данных палеонтологии, сравнит. морфологии, эмбриологии и др.) позволяет выявить закономерности, ускользающие при изучении микроэволюции. Важнейшими задачами концепции макроэволюции являются анализ соотношения индивидуального и исторического развития организмов, анализ закономерностей филогенеза и главных направлений эволюционного процесса. В 1866 немецкий естествоиспытатель Э. Геккель сформулировал биогенетический закон , согласно которому в онтогенезе кратко повторяются этапы филогенеза данной систематической группы. Мутации проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза. Поэтому естественный отбор взрослых особей приводит к эволюции процессов онтогенеза — взаимозависимостей развивающихся органов, названных И. И. Шмальгаузеном онтогенетическими корреляциями. Перестройка системы онтогенетических корреляций под действием движущего отбора приводит к возникновению изменений — филэмбриогенезов , посредством которых в ходе филогенеза формируются новые признаки организмов. В том случае, если изменение происходит на конечной стадии развития органа, осуществляется дальнейшая эволюция органов предков (см. Анаболия ); бывают также отклонения онтогенеза на промежуточных стадиях, что приводит к перестройке органов (см. Девиация ); изменение закладки и развития ранних зачатков может приводить к возникновению органов, отсутствовавших у предков (см. Архаллаксис ). Однако эволюция онтогенетических корреляций под действием стабилизирующего отбора приводит к сохранению лишь тех корреляций, которые наиболее надёжно обеспечивают процессы онтогенеза. Эти корреляции и являются рекапитуляциями — повторениями в онтогенезе потомков филогенетических состояний предков; благодаря им обеспечивается биогенетический закон. Направление филогенеза каждой систематической группы определяется конкретным соотношением среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его организации. Дивергенция (расхождение признаков) двух или нескольких таксонов, возникающих от общего предка, обусловлена различиями в условиях среды; она начинается на популяционном уровне, обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией (обусловлено таксономическое разнообразие живых существ. Реже встречается параллельная эволюция. Она возникает в тех случаях, когда первично дивергировавшие таксоны остаются в сходных условиях среды и вырабатывают на основе сходной, унаследованной от общего предка, организации сходные приспособления. Конвергенция (схождение признаков) происходит в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. Биологический прогресс может достигаться путём общего повышения уровня организации, обусловливающего адаптацию организмов к условиям среды, более широким и разнообразным, чем те, в которых обитали их предки. Такие изменения — ароморфозы — возникают редко и обязательно сменяются алломорфозами — дивергенцией и приспособлением к более частным условиям в процессе освоения новой среды обитания. Выработка узких адаптации в филогенезе группы приводит к специализации. Выделенные Шмальгаузеном 4 основных типа специализации — теломорфоз , гипоморфоз , гиперморфоз и катаморфоз — различаются по характеру приспособлений, но все приводят к замедлению темпов эволюции и в силу утраты органами специализированных животных мультифункциональности — к снижению эволюционной пластичности. При сохранении стабильных условий среды специализированные виды могут существовать неограниченно долго. Так возникают «живые ископаемые», например многие роды моллюсков и плеченогих, существующие с кембрия до наших дней. При резких изменениях условий жизни специализированные виды вымирают, тогда как более пластичные успевают адаптироваться к этим изменениям. Э. у. и главным образом его теоретическое ядро — эволюционная теория — служат как важным естественнонаучным обоснованием диалектического материализма, так и одной из методологических основ современной биологии.
Лит.: Филипченко Ю. А., Эволюционная идея в биологии, 2 изд., М., 1926; Ламарк Ж. Б., философия зоологии, пер. с франц., т. 1—2, М. — Л., 1935—37; Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора. Соч., т. 3, М.— Л., 1939; Симпсон Дж. Г., Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; Давиташвили Л. Ш., Современное состояние эволюционного учения на Западе, М., 1966; Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969; Завадский К. М., Развитие эволюционной теории после Дарвина, Л., 1973; Майр Э., Популяции, виды и эволюция, пер. с англ., М., 1974; Медников Б. М., Дарвинизм в XX веке, М., 1975; Яблоков А. В., Юсуфов А, Г., Эволюционное учение, М., 1976; Неручев С. Г., Эпохи радиоактивности в истории Земли и развитие биосферы, «Геология и геофизика», 1976, №2; Берг Л. С., Труды по теории эволюции, Л., 1977; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, 2 изд., М., 1977; Завадский К. М., Колчинский Э. И., Эволюция эволюции, Л., 1977.
А. С. Северцов.
Эволюционной морфологии и экологии животных институт
Эволюцио'нной морфоло'гии и эколо'гии живо'тных институ'т им. А. Н. Северцова АН СССР (ИЭМЭЖ, Москва), главное в СССР научно-исследовательское учреждение, изучающее закономерности эволюционного процесса, экологию животных, центр морфологических исследований. Создан в 1967 на базе организованного в 1935 Института эволюционной морфологии. В основе формирования института и его научных направлений были лаборатория экспериментальной зоологии (основана А. О. Ковалевским в 1893) и лаборатория эволюционной морфологии (основана А. Н. Северцовым в 1930). Имеет (1977) 20 лабораторий, среди которых лаборатория почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии, морфологии и экологии высших позвоночных, проблем доместикации животных, радиоэкологии, экологии сообществ наземных беспозвоночных, поведения низших позвоночных, проблем ориентации рыб, биоакустики, ориентации и навигации птиц (с центром кольцевания) и др., а также группы «человек и биосфера», исторической экологии, биокибернетики и др. В составе института биологическая станция «Глубокое озеро» (основана в 1891, Рузский район Московской области), основанные в 1977 Костромская таёжная научно-опытная станция (Мантуровский район Костромской области), Утришская морская станция (Анапский район Краснодарского края РСФСР), Варзобская горная станция (Таджикская ССР) и др., экспериментальные базы «Мукачево» (основана в 1959, Закарпатская область Украинской ССР), «Черноголовка» (основана в 1975, Ногинский район Московской области), виварий, кабинет электронной микроскопии и др. В институте изучаются: эволюция строения животных, их органов и тканей, эволюция
