помним, что нуклеотид А комплементарен нуклео- тиду Т, нуклеотид Г — нуклеотиду Ц). Последовательности, комплементарные сами себе, называют также палиндромами, потому что они 'читаются' при транскрипции одинаково в обе стороны. Вот пример генетического палиндрома: AAGCCCAA……….TTGGGCTT. Если вместо многоточия 'вписать' ген транспозазы, получим модель простейшего транспозона.
В отличие от ретротранспозонов обычные транспозоны не используют для самокопирования механизм обратной транскрипции, поэтому им не нужна обратная транскриптаза.
Чтобы транспозон совершил 'прыжок', хозяйская клетка должна для начала прочитать ген транспозазы и синтезировать на его основе белок, то есть саму транспозазу. После этого транспозаза должна найти в хозяйской хромосоме свой транспозон, опознать его по концевым повторам, затем вырезать и вставить в какое-нибудь другое место генома.
Итак, транспозаза умеет делать две вещи: 1. узнавать определенные последовательности ДНК и прикрепляться к ним; 2. вырезать и перемещать фрагменты ДНК.
Оба 'навыка' транспозазы могут быть использованы клеткой, когда ей удается приручить какой- нибудь транспозон, то есть сделать его неотъемлемой функциональной частью своего генома. Для подобных процессов даже придумали специальный термин — 'молекулярное одомашнивание' (molecular domestication). Транспозон теряет подвижность просто за счет какой-нибудь мутационной 'поломки' и начинает выполнять полезную для организма функцию. Мы уже упоминали о том, что способность прирученных транспозаз — RAG-белков — вырезать и перемещать фрагменты ДНК лежит в основе системы приобретенного иммунитета.
Еще больше эволюционных возможностей содержит в себе способность транспозаз распознавать определенные последовательности нуклеотидов ДНК. На специфическом распознавании белками нуклеотидных последовательностей основаны многие важнейшие процессы в живой клетке. Одним из таких процессов является регуляция активности генов при помощи специализированных регуляторных белков — транскрипционных факторов (ТФ). Транскрипционные факторы распознают определенные нуклеотидные последовательности, расположенные в регуляторной области тех или иных генов, присоединяются к ним и тем самым регулируют работу этих генов.
Чрезвычайно любопытно, что концевые обращенные повторы многих мобильных элементов, то есть участки ДНК, распознаваемые транспозазами, порой бывают удивительно похожи по последовательности нуклеотидов на сайты связывания ТФ (участки ДНК, распознаваемые транскрипционными факторами). Между прочим, в сайтах связывания ТФ часто встречаются палиндромные мотивы — последовательности ДНК, читающиеся одинаково в обе стороны.
Это позволяет предположить, что в ходе эволюции прирученные транспозазы могут иногда брать на себя роль транскрипционных факторов, а фрагменты концевых повторов транспозонов, наверное, могут иногда оказываться в таких позициях, где они способны функционировать в качестве сайтов связывания ТФ.
Растения заимствуют гены-регуляторы у 'геномных паразитов'.
В 2007 году был обнаружен первый реальный случай 'превращения' прирученной транспозазы в транскрипционный фактор. Открытие было сделано в ходе изучения светочувствительных белков у арабидопсиса — растения из семейства крестоцветных. Как и другие цветковые растения, арабидопсис внимательно следит за освещенностью при помощи сложных молекулярных систем. Это помогает растению оптимизировать свой рост, обмен веществ, выращивать листья и соцветия в 'правильное' время.
Важную роль в фоторецепции у цветковых играет белок фитохром А, реагирующий на свет с длиной волны 700–750 нм ('дальний красный'). Под действием света фитохром А переходит в биологически активную форму и транспортируется из цитоплазмы в ядро клетки, где он 'включает' целый ряд генов, регулирующих цветение и созревание семян. Предполагается, что фитохром А был уже у последнего общего предка цветковых растений и что формирование эффективной светочувствительной регуляторной системы способствовало быстрой экспансии цветковых в меловом периоде.
Светозависимый транспорт фитохрома А в ядро осуществляется при помощи белков FHY1 и FHL. Кроме того, были идентифицированы еще два белка — FHY3 и FAR1, без которых транспорт фитохрома А в ядро нарушается, однако конкретная функция этих белков была до сих пор неизвестна. Именно эти два белка и привлекли внимание исследователей.
Анализ нуклеотидных последовательностей генов FHY3 и FAR1 показал чрезвычайно высокое сходство с генами транспозаз, входящими в состав транспозонов Mutator и Jittery. Оба эти транспозона широко распространены в геномах цветковых растений. Сходство генов FHY3 и FAR1 странспозазами оказалось настолько большим, что говорить о случайности не приходится — это, несомненно, гены 'прирученных' транспозаз.
Оказалось, что белки FHY3 и FAR1 необходимы для активации генов FHY1 и FHL. 'Прирученные транспозазы' регулируют активность обоих генов не поодиночке, а совместными усилиями. Они проникают в ядро и прикрепляются непосредственно к регуляторной области (промотору) генов FHY1 и FHL, что приводит к резкому росту активности этих генов. Таким образом, 'прирученные транспозазы' FHY3 и FAR1 работают как самые настоящие транскрипционные факторы.
Кроме того, исследователи установили, что активность самих генов 'прирученных транспозаз' подавляется фитохромом А, поступающим в ядро. В результате образуется контур отрицательной обратной связи, благодаря которому сигнальная система срабатывает при определенной освещенности и затем отключается, а не работает постоянно, как пожарная сирена, пока освещенность не изменится.
Но главное значение этой работы, конечно, в том, что впервые удалось продемонстрировать превращение 'прирученных транспозаз' в полноценные транскрипционные факторы. Авторы предполагают, что приручение одного или нескольких транспозонов произошло вскоре после появления цветковых растений (примерно в середине мелового периода, около 100 млн лет назад) и было связано с освоением первыми цветковыми разных широтных зон, то есть местообитаний с разной сезонной динамикой освещенности.
(Источник: Rongcheng Lin, Lei Ding, Claudio Casola, Daniel R. Ripoll, Cedric Feschotte, Haiyang Wang.
Данные, указывающие на важную эволюционную роль МГЭ, стали стремительно накапливаться в последние несколько лет. Стало ясно, что многие важные генетические инновации — прежде всего новые регуляторные участки ДНК, управляющие работой соседних генов, — сформировались из фрагментов 'прирученных' МГЭ. Но до самого последнего времени не удавалось получить сколько-нибудь точных количественных оценок вклада МГЭ в эволюцию. Поэтому ученые не могли сказать определенно, как все- таки следует относиться к обнаруженным фактам приручения МГЭ — как к типичному и массовому явлению, магистральному направлению эволюции, или все-таки как к экзотике.
Для получения количественных оценок необходим комплексный сравнительный анализ целых геномов. Как известно, в последние годы мировое научное сообщество прилагает огромные усилия для того, чтобы определить нуклеотидные последовательности геномов как можно большего числа живых организмов — от бактерий до млекопитающих. И эти усилия начинают приносить плоды. Первые количественные подтверждения того, что формирование новых регуляторных участков ДНК из фрагментов МГЭ является правилом, а не исключением, были получены в результате прочтения генома маленького
