мышечных волокон, отличающихся по скорости сокращения, активности ферментов ресинтеза АТФ, преимущественным механизмам энергопродукции.
Попробуем увязать между собой физические качества спортсмена, физиологию мышечного сокращения и биохимические процессы, происходящие в мышечных клетках.
Для этого предварительно рассмотрим строение мышечного волокна и механизм мышечного сокращения в той степени, в которой это необходимо для подтягиваний.
7.2.1 Строение и химический состав скелетных мышц
Скелетная мышца состоит из мышечных волокон (миоцитов). Мышечные волокна представляют собой гигантские многоядерные клетки длиной от 0,1 до 2-3 сантиметров, а в некоторых мышцах миоциты достигают 12 сантиметров. Площадь поперечного сечения мышечных клеток составляет от 3 до 10 квадратных микрометров.
Волокно покрыто эластичной оболочкой — сарколеммой и состоит из саркоплазмы, структурными элементами которой являются такие органоиды, как митохондрии, рибосомы, трубочки и пузырьки саркоплазматической сети (ретикулума) и так называемая Т-система а также различные включения. В саркоплазме условно выделяют две части – саркоплазматический матрикс и саркоплазматический ретикулум.
Саркоплазматический ретикулум, представляющий собой определённым образом организованную сеть соединяющихся цистерн (содержащих в большой концентрации ионы кальция) и трубочек, играет важную роль в механизмах сокращения и расслабления мышцы. Кроме того, к части ретикулума прикреплены рибосомы, специальные сферические образования, на которых и при участии которых происходит биосинтез белков. Саркоплазматическая сеть с помощью особых трубочек, называемых Т-системой, связана с оболочкой мышечной клетки. Т-система также имеет прямое отношение к мышечному сокращению, так как по ней передаётся изменение электрического потенциала поверхностной мембраны элементам ретикулума, что приводит к освобождению ионов кальция, поступающих к миофибриллам и запускающих процесс мышечного сокращения [24].
Рисунок 7.3 Строение Т-системы и саркоплазматического ретикулума мышечного волокна
[из [24] по: Кроленко, 1975].
Саркоплазматический матрикс представляет собой коллоидный раствор, содержащий белки, гликоген, жировые капли и другие включения [11]. Миофибриллы – сократительные элементы мышечных клеток – также находятся в саркоплазматическом матриксе.
Кроме того, в саркоплазме находятся ферменты гликолиза, расщепляющие гликоген или глюкозу до пировиноградной или молочной кислоты и креатинкиназа – фермент, ускоряющий креатинфосфатную реакцию. Особый белок саркоплазмы – миоглобин – обеспечивает некоторый запас кислорода в мышечной ткани, а также участвует в переносе кислорода от сарколеммы к митохондриям.
Мышечная клетка имеет не одно, а множество ядер, которые располагаются на её периферии – под сарколеммой. Внутри каждого ядра находится ДНК, являющаяся носителем носледственной информации и состоящая из генов, в которых закодирована структура всех синтезируемых мышечными волокнами белков.
Лизосомы, представляющие собой микроскопические пузырьки, содержат в растворённом виде различные ферменты, способные в условиях кислой реакции среды расщеплять различные высокомолекулярные вещества. Такая необходимость может возникать в мышечных клетках, например, при очень напряжённой мышечной деятельности.
7.2.1.1 Митохондрии
Митохондрии, одни из важнейших структурных компонентов мышечного волокна, располагаются цепочками вдоль миофибрилл (рисунок 7.3), тесно соприкасаясь с мембранами ретикулума. В митохондриях протекает аэробное окисление углеводов, жиров и аминокислот, а за счёт энергии, выделяющейся при окислении, происходит ресинтез АТФ.
Митохондрии ограничены двумя мембранами (рисунок 7.4). Наружняя митохондриальная мембрана имеет ровные контуры, не образует выпячиваний или складок. Наружную мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство. Внутренняя мембрана ограничивает внутреннее содержимое митохондрии, ее матрикс. Характерной чертой внутренней мембраны митохондрий является их способность образовывать многочисленные выпячивания внутрь митохондрий. Такие выпячивания чаще всего имеют вид плоских гребней, или крист, существенно увеличивая поверхность внутренней мембраны. Мембраны митохондрий построены из белка и содержащих фосфорную кислоту жироподобных веществ - фосфолипидов. На внутренней мембране в определённом порядке расположены биологические катализаторы – ферменты, при помощи которых происходят окислительные процессы, а также компоненты дыхательной цепи – главной системы превращения энергии в митохондриях. На внешней мембране митохондрий в определённом порядке расположены ферменты, не имеющие отношения к дыхательной цепи. Немало ферментов в растворённом виде содержится и в матриксе. Кроме того, матрикс митохондрий содержит рибосомы и митохондриальную ДНК.
Рисунок 7.4 Схема строения митохондрии
(по А.Кузнецов, [29])
Великое множество миофибрилл, содержащихся в мышечных волокнах, требуют большого количества АТФ, которое должно быть доставлено к каждому саркомеру миофибрилл. На продольных ультратонких срезах скелетных мышц в электронном микроскопе видны многочисленные округлые мелкие сечения митохондрий, располагающихся в соседстве с саркомерами. Если же исследовать поперечные срезы мышечных волокон на уровне Z-дисков (см. п.7.2.1.2), то видно, что мышечные митохондрии представляют собой не мелкие шарики или палочки, а как бы паукообразные структуры, отростки которых могут ветвиться и простираться на большие расстояния, иногда через весь поперечник мышечного волокна. При этом разветвления митохондрий окружают каждую миофибриллу в мышечном волокне, снабжая их АТФ, необходимой для мышечного сокращения. Следовательно, в плоскости z-диска митохондрии представлены типичным митохондриальным ретикулумом – единой митохондриальной системой. Такой пласт или этаж митохондриального ретикулума повторяется дважды на каждый саркомер, а все мышечное волокно имеет тысячи поперечно расположенных поэтажных пластов митохондриального ретикулума. Было обнаружено, что между этажами вдоль миофибрилл располагаются нитчатые митохондрии, соединяющие эти митохондриальные пласты. Тем самым создается трехмерная картина митохондриального ретикулума, проходящего через весь объем мышечного волокна [28].
Предполагается, что с помощью специальных межмитохондриальных соединений или контактов может происходить функциональное объединение отдельных митохондрий и митохондриальных ретикуломов в
