В разных клеточных линиях, у разных особей устойчивыми оказываются разные пути гаметогенеза. В разные ГПС попадают разные сочетания клональных геномов. Некоторые из этих сочетаний нежизнеспособны (пример – в колонке о Невидимой ноге), иные – гармоничны и успешны. Жизнеспособные ГПС могут расселяться — осваивать соседние местообитания. Если в новое местообитание попадут особи, несущие взаимодополняющий комплект клональных геномов, там тоже возникнет устойчивая ГПС. Вырастет, окрепнет, и группы лягушек, несущих удачное сочетание геномов, отправятся дальше.
Итак.
Полезна ли для описания казуса зелёных лягушек концепция эгоистичного гена (в их случае – эгоистичного генома)? Да, полезна. Без неё сложно объяснить ситуации, когда результатом неограниченного размножения одного клонального генома оказывается гибель всей популяционной системы.
Достаточна ли для описания казуса зелёных лягушек концепция эгоистичного генома? Нет. Даже сам факт разнообразия форм полуклонального наследования требует объяснения на уровне индивидуального отбора, то есть с точки зрения эгоистичного индивида.
Можно ли полноценно описать казус зелёных лягушек без анализа группового отбора? Нет. Те группы (ГПС), где складываются неустойчивые сочетания клональных геномов, вымирают или трансформируются. Те, которые нашли удачные сочетания передающихся геномов, выживают и со временем могут расселяться в новые местообитания.
Кстати, возвращаясь к проблеме спора Докинза и Уилкинса, который обсуждался в прошлых колонках, можно сказать, что лягушки «голосуют» за Уилкинса. Групповой отбор является важным фактором их эволюции; в целом для её описания нужна идея многоуровневого отбора, которая так раздражает Докинза.
А как с концепцией родственного отбора, за которую, как лев, бьётся Докинз? В случае зелёных лягушек она тоже оказывается бесполезной. Вот, смотрите. В пруд попадает один выводок гибридных лягушек. Для примера предположим, что это (yL)xR, самцы с мужским клональным геномом L, как в случае, описанном в колонке про Невидимую Ногу. Вот они сидят рядом в нерестовом котле. Каждый из них имеет такой же геном (yL), как у всех его братьев, а также всех его детей и всех его племянников! Может, рассматривать эту ситуацию с точки зрения родственного отбора, оценивая шансы на воспроизводство всех геномов (yL)? Но при этом мы потеряем из виду те отличия между разными особями, которые связаны с отбором клональных геномов на устойчивость клональной передачи. Нет, нам надо рассматривать каждую линию особей с геномом (yL) по отдельности. Эти линии конкурируют друг с другом: чем больше в ГПС особей с геномами (yL), тем сложнее размножаться каждой из них!
Таким образом, эволюция зелёных лягушек оказывается сложнейшим комплексом процессов, проходящих на разных уровнях. Каких? Прямо или косвенно упомянуты в этой колонке следующие уровни:
генный: гены конкурируют друг с другом за попадание в следующее поколение особей;
геномный: клональные геномы конкурируют друг с другом за попадание в гаметы;
клеточный: разные линии зародышевых клеток конкурируют за возможность произвести гаметы, проведя непростые операции с собственными геномами;
индивидуальный; особи конкурируют друг с другом в выживании и оставлении потомства;
полуклональный: полуклоны (совокупности особей, имеющих идентичный клональный геном) взаимодействуют друг с другом в составе ГПС;
групповой: ГПС конкурируют друг с другом в выживании и расселении.
В зависимости от согласованности или несогласованности отбора на разных уровнях, наличия восходящих (к системе от подсистем) и нисходящих (от системы к подсистемам) прямых и обратных связей итог многоуровневого отбора может быть весьма разным. Подсистемы и системы чувствуют на себе то Невидимую Руку, то Невидимую Ногу.
Скажу по секрету, что многоуровневый отбор у зелёных лягушек – стержень, выбранный мною для выстраивания собственной докторской. Посмотрим, как это воспримут мои коллеги...
Зачем во всём этом копаться? Мне достаточно того, что это позволяет лучше понять зелёных лягушек. И ещё могу сказать, что расширение нашего понимания таких проблем даже в случае лягушек может привести к самым неожиданным последствиям, вплоть до новых технологий управления популяциями сельскохозяйственных организмов. Изучение разнонаправленного многоуровневого отбора полезно для развития технологий управления системами вообще – от биологических до социально- экономических. Напомню, что каждый из нас включён в несколько иерархий социальных систем: членов семьи, работников организации, жителей дома и населённого пункта, членов профсоюзов, общественных организаций и партий, граждан страны… Мы ведь до сих пор не знаем толком, как соотносятся процессы оптимизации на этих уровнях.
Но, дорогие читатели, восхититесь: сколь сложен мир, в котором мы живём!
