протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливает в себе возбуждение из самых отдалённых источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение». Сопряжённые торможения — это «целая половина» принципа доминанты. «Суммирование… возбуждений в определённом центре сопряжено с торможениями в других центрах». Доминантные изменения — это двойственные реакции: «Нарастающее возбуждение „в одном месте и сопряжённое торможение в другом месте“»[214]. «При развитии доминанты посторонние для доминирующего центра импульсы, продолжающие падать на организм, не только не мешают развитию текущей доминанты, но и не пропадают для неё даром: они используются на подкрепление её и текущей рефлекторной установки, т. е. на вящее стимулирование доминирующей деятельности и на углубление сопряжённых торможений в других рефлекторных дугах»[215].
Здесь не случайно вторая ведущая идея А. А. Ухтомского иллюстрируется с помощью подбора его высказываний, цитат. Необходимо ясно показать читателю, что именно великий физиолог сказал, так как дальше придётся говорить о том, чего он недосказал, — о недостававшем ему шаге. Вот ещё отрывок о той же идее неразрывности двух половин явления доминанты. «Симптомокомплекс доминанты заключается в том, что определённая центральная группа, в данный момент особенно впечатлительная и возбудимая, в первую голову принимает на себя текущие импульсы, но это связано с торможениями в других центральных областях, т. е. с угнетением специфических рефлексов на адекватные раздражители в других центральных областях, и тогда множество данных из среды, которые должны были бы вызвать соответствующие рефлексы, если бы пришли к нам в другое время, остаются теперь без прежнего эффекта, а лишь усиливают текущую доминанту (действуют в руку текущего поведения)» [216]. Без понятия сопряжённых торможений (А. А. Ухтомский обычно говорит это во множественном числе) нет и принципа доминанты. Не это ли понятие виновно в охарактеризованном выше парадоксе учения о доминанте?
Вносимое мною новшество состоит всего лишь в замене множественного числа на единственное: не сопряжённые торможения, а сопряжённое торможение; не торможения в центральных областях, а торможение в некоторой центральной области; не торможение сопряжённых с доминантным очагом (центром) других очагов (центров), но торможение сопряжённого очага, или центра, имея в виду, конечно, и в этом случае не изолированный пункт где-либо в мозге, а констелляцию центров на разных этажах нервной системы, которые совместно осуществляют то или иное действие организма. Но как раз эта перемена множественного числа на единственное помогает объяснить природу неадекватных рефлексов — загадку, поставленную в первом разделе настоящей главы.
В данном разделе будет изложена теоретическая схема принципа второй доминанты, а именно тормозной доминанты; затем будет объяснён тот физиологический механизм, благодаря которому это явление обнаруживает себя, может быть наблюдаемо и экспериментально изучаемо.
Согласно предлагаемому взгляду, всякому возбуждённому центру (будем условно для простоты так выражаться), доминантному в данный момент в сфере возбуждения, сопряжённо соответствует какой-то другой, в этот же момент пребывающий в состоянии торможения. Иначе говоря, с осуществляющимся в данный момент поведенческим актом соотнесён другой определённый поведенческий акт, который преимущественно и заторможен. Эти два вида деятельности биологически отнюдь не сопричастны друг другу.
Возьмём в качестве примера вышеприведённый эксперимент П. С. Купалова: допустим, один из них — центр пищевой деятельности, другой — чесательной (или отряхивательной). Какой-либо пищевой раздражитель, будь то безусловный или условный, возбуждает сразу эти два для данного момента реципрокных (взаимопротивоположных) центра: один адекватный (пищевой), другой неадекватный (чесательный). С этого мгновения вся масса раздражений, падающих на рецепторы и вызывающих импульсы возбуждения на афферентных (центростремительных) путях нервной системы, делится в центральной нервной системе между одним и другим доминантными центрами. Но если оба они подверглись возбуждению сразу, то тотчас же начинается весьма неравное деление возбуждений между ними: на адекватный пищевой центр поступает лишь меньшая часть возбуждений, принцип формирующейся доминанты в подавляющей части случаев выполняется здесь либо очень ослабленно, либо вовсе не выполняется, а выполняется принцип созревшей доминанты, т. е. на этот пищевой центр и поступают «идущие к делу», биологически оправданные раздражения, т. е. положенные по прежнему опыту для данной группы анализаторов. А вот на сопряжённый неадекватный чесательный центр действительно устремляется, как положено для доминанты, т. е. по принципу суммации, воронки и общего конечного пути, подавляющая масса всех раздражений нейтральных для первого центра, т. е. отторможенных прежним опытом от пищевого поведения (остаётся лишь небольшая часть неопределённых раздражений, требующих ориентировки и дифференциации, о которых пока мы говорить не будем).
Тем самым неадекватный центр оказывается мгновенно перевозбуждённым, он переходит в состояние парабиоза — стойкого неколебательного возбуждения, иначе говоря, он мгновенно оказывается глубоко заторможенным. Мало того, он тем самым становится очагом или фокусом торможения в коре, во всей центральной нервной системе, в центробежных (эфферентных) нервных путях.
Приняв такую схему, мы наглядно представим себе, что этот фокус торможения, или тормозная доминанта (в нашем примере — «центр чесания», т. е. группа центров, иннервирующих акт чесания), оттягивая на себя весь огромный излишек возбуждения, охраняет адекватную, положительную доминанту от перевозбуждения и тем самым от перехода в заторможенное состояние, т. е. от рокового превращения в свою противоположность, которая его подстерегает, по А. А. Ухтомскому, в случае отсутствия некоего бережного воспитателя. Следовательно, этот второй фокус делает возможным осуществление организмом биологически необходимого действия, сам оставаясь бездейственным. Иначе доминанта, если бы она была в единственном числе, сама задавила бы и угасила бы это необходимое организму действие. Так разрешается как бы неустранимый парадокс теории доминанты Ухтомского.
Это же решение даёт дополнительное основание и концепции И. П. Павлова о взаимной индукции возбуждения и торможения, так же как об иррадиации и концентрации возбуждения. Любой подвергшийся возбуждению центр сначала навлекает на себя возбуждение от множества, если не сказать от любых раздражаемых рецепторных пунктов. Они свидетельствуют о смертельной угрозе, которой он окружён, если бы эту атаку не отбивали как бы составляющие его броню «идущие к делу» раздражения, немногие избранники из многих стремящихся на пир. Силы иррадиации возбуждения отбиваются, и дело принимает оборот противоположного процесса — концентрации возбуждения. Отличие второго центра возбуждения, т. е. тормозной доминанты, состоит в том, что характер допуска возбуждений здесь иной, как бы бесконтрольный и неограниченный, поэтому здесь легко воцаряется перевозбуждение, переходящее в торможение, и захват возбуждений иррадиирует отсюда по центральной нервной системе, пока не наталкивается на стену, которой окружена первая доминанта — положительная. Прибой разнообразнейших раздражений разбивается об эту стену и останавливается у неё. Иными словами, созревшая доминанта возбуждения (первая, положительная) отсеивает и принимает только «идущие к делу», т. е. объективно, биологически связанные с ней раздражения. Напротив, созревшая доминанта торможения работает по противоположному принципу, она принимает и все «не идущие к делу», т. е. никак не причастные, например, к чесанию раздражения, и, сверхсильно перевозбуждаясь ими, приобщает их к торможению. Линия прибоя и проходит по границе дифференцирования раздражений, «идущих к делу» в отношении пищевой доминанты и «не идущих к делу», т. е. приплюсованных к суммирующему всё остальное тормозному фокусу. Линия прибоя или вала всё время подвижна, всё время уточняется, прощупывается, проверяется, но, если есть сформировавшаяся доминанта, она сама воздвигает эту преграду, ибо отсеивает своё и отбрасывает ненужное, формируя тормозное окружение, а тормозной фокус со своей стороны сам кладёт предел своей экспансии, ибо он возбуждён только потому, что его реципрокный антагонист возбуждён и получает достаточно возбуждения.
Как легко видеть, излагаемое представление приводит нас к вовсе не новой в физиологии проблеме реципрокной иннервации. Уже в трудах Ч. Шеррингтона она получила классическую разработку на спинномозговом уровне, и он вплотную подходил к ней и на уровне работы больших полушарий головного
