перистальтикой в обратную сторону — с антиперистальтикой»[229]. Довольно очевидно, что в этом случае для развития рвотной реакции до конца недостало силы начального импульса, но природа предусмотрела для подобных актов инерцию возбуждения нервных центров, суммирующего возбуждение и разнообразных других центров по принципу, типичному более для тормозной доминанты. Этим середина цепного рефлекса отличается от других рефлексов: его надо подталкивать, подгонять в средней части, — и этому служит временное «извращение» принципа работы нервных центров на противоположный, пока разгон не завершится финальной частью — разрешающим актом (после чего нередко прорывается на поверхность тормозная доминанта — какой-либо звук, отряхивание, у собак после дефекации — движения отбрасывания задними конечностями и т. п.). Отсюда, между прочим, следует, что признак инертности характеризует не доминанту вообще, к механизму которой он не имеет обязательного отношения, а только эти исключительные ситуации — эти подобия принципа тормозной доминанты в момент протекания средней части цепного рефлекса. Зато в эти моменты признак инертности предопределяет всё остальное: из него попросту вытекают эти некоторые подобия принципа тормозной доминанты.
Итак, в каждый момент жизнедеятельности организма, как правило, налицо два «центра» (две группы, две констелляции центров на разных этажах), работающих по противоположному принципу — один «по Павлову», по принципу безусловных и условных рефлексов, другой «по Ухтомскому», по принципу доминанты. Один — полюс возбуждения, другой — полюс торможения. Один внешне проявляется в поведении, в каком-либо действии организма, другой внешне не проявляется, скрыт, невидим, так как он угашен притекающими к нему многочисленными бессвязными, или диффузными, возбуждениями. Однако при всём их антагонизме на первом полюсе, как мы только что убедились, в подчинённой форме тоже проявляется принцип доминанты, а на втором — опять-таки в подчинённой форме проявляется принцип безусловных и условных рефлексов: ведь чесательный центр в роли тормозной доминанты возбуждается не только «не идущими к делу» чесания, т. е. всевозможными не адекватными ему раздражениями, но, очевидно, также комплексом нормальных для него раздражений, хотя бы слабых, не слишком активных; но это обстоятельство не меняет сути дела, оно остается на заднем плане.
Из этих двух взаимосвязанных нервных аппаратов более мощным, более сложным, эволюционно более поздним, энергетически более дорогим является тормозная доминанта. Механизм возбуждения (включая образование временных связей) сам по себе остаётся одним и тем же на очень разных уровнях эволюции и на разных уровнях нервной деятельности какого-либо высокоразвитого организма. Это генетически низший, собственно рефлекторный субстрат. Переменная, усложняющая величина — противостоящее ему торможение. Тормозная доминанта как бы лепит, формует антагонистический полюс — комплекс, или систему, возбуждения. Она отнимает у этого комплекса всё, что можно отнять, и тем придаёт ему биологическую чёткость, верность, эффективность. Прибой, или вал, торможения — это активная сторона, оформляющая очаг возбуждения, остающийся ей недоступным.
А. А. Ухтомский словно колебался, чаще утверждая, что область доминантного возбуждения порождает и определяет «сопряжённые торможения», но иногда прозревая обратную зависимость. Так, он записал в одной из лекционных тетрадей: «Торможение в сфере живой текущей доминанты. Здесь это резец скульптора, обрабатывающего глыбу раздражений и вырабатывающего поведение в отношении выступающей статуи. Тут торможение стоит дорого, дороже самого иррадиирующего возбуждения, — оно сосредоточено и способно к сопротивлению текущим раздражениям, может быть, питаясь за их счёт, как это известно для парабиотического участка. Громадная экономия в том, что и доминанта, и торможение могут питаться энергиями диффузных возбуждений данного момента. Диффузный фактор в отношении доминанты, как и торможения, не энзим, не последний толчок до взрыва, не заправка для начала реакции, но питающая энергия!»[230]. Здесь важны три момента: 1. Торможение — резец скульптора, активное начало, вырабатывающее поведение так, как скульптор извлекает из глыбы статую. 2. Торможению здесь приписывается одно из свойств доминанты, даже главное свойство — питаться текущими диффузными афферентными возбуждениями, откуда остаётся один шаг до мысли, что положительной доминанте противостоит не множество «торможений», но торможение в единственном числе, имеющее центр, следовательно, тормозная доминанта. 3. Для определения природы этого тормозящего механизма предлагается сравнение с парабиотическим участком нерва. А. А. Ухтомский оставил об этой перспективе многозначительное примечание в работе «Парабиоз и доминанта»: «В последнее время… мы напали и на прямые признаки того, что координирующие торможения при реципрокных иннервациях скрывают в себе, в самом деле, механизм парабиоза. Теперь над дальнейшим раскрытием этих признаков работает Н. В. Голиков»[231].
Вероятно, физиологическая наука пойдёт на всё возрастающую оценку наступательной, действенной роли торможения в высшей нервной деятельности. Само слово «торможение» останется лишь как условный термин, переживший своё начальное значение. Представляется, что возбуждение можно трактовать как потенциально разлитое во всей нервной системе, иначе говоря, иррадиирующее по сравнению с торможением настолько быстро, что может быть приравнено в этом смысле просто к наличному. Его механизм первичен. Торможение, некогда родившееся из механических столкновений двух возбуждений, но развившееся вместе с рецепторными аппаратами и центральными анализаторами в специальный вторичный механизм нервной деятельности, ведёт наступление, осаду. В его распоряжении два приёма: его экспансия максимальна и оно отступает минимально. Поскольку отступление включается позже и протекает в нервных клетках и путях значительно медленнее, чем наступление, следует заключить, что приём отступления является эволюционно более поздним и более сложным, — это в известном смысле торможение самого тормозного процесса, по натуре своей максималистского, универсального. Но именно с помощью минималистского отступления, сочетанием обоих приёмов достигается идеальное фокусирование возбуждения. От разлитого диффузного возбуждения остаётся глазок, где достаточно простора для всех биологически «идущих к делу» связей, но только для них одних. Торможение есть угнетение всех лишних для этого пространства связей и сохранение всех нелишних. Возбуждение «рассеивается по всей коре, охватывает её всю целиком, но …сейчас же сопровождается тормозным процессом и вгоняется в определённые рамки»[232]. Иначе говоря, в сплошном поле торможения им самим проделывается отверстие, дырочка, в неё и выливается возбуждение в обычном смысле этого слова.
Таким образом, старое, неразрешённое разногласие между школами Павлова и Введенского — Ухтомского, являются ли возбуждение и торможение двумя разными и равными нервными процессами или торможение есть особая форма возбуждения, т. е. субстанция их одна, может осложниться и ещё одним аспектом: возбуждение и автоматическое реагирование на раздражение есть генетически низшая функция нервных тканей, но активным нервным процессом является у животных с развитой нервной системой только торможение, развившееся позже, причём сначала в форме максимально агрессивного, а потом и в «умной» форме минимально отступающего.
Если так, что же удивительного, если энергетически именно торможение «стоит дороже»? В этом и состоят затраты природы на прогресс, на совершенство реакций организма. Такой ряд можно экстраполировать и дальше, на человека. Не обходится ли торможение ещё много дороже на самом высшем, специально человеческом уровне деятельности мозга?
Широко известны выкладки физиолога М. Рубнера: на килограмм живого веса лошади за всю её жизнь (взрослую) потребуется и расходуется примерно 163 тыс. килограммо-калорий, собаки — 164 тыс., коровы — 141 тыс., а человека — 726 тыс., т. е. в 4,5 раза больше высших позвоночных. При этом на возобновление своей массы лошадь и корова расходуют 33 %, собака — 35 %, человек же — всего около 5 %, следовательно, всё остальное, т. е. примерно 688500 килограммо-калорий на килограмм веса тела, перерабатывается человеком за его взрослую жизнь отчасти на теплообразование, но в подавляющей массе — на его реакции в среде. Можно с большой уверенностью считать, что это — показатель прибавления у человека более сложной новой формы торможения. Вопреки упрощённому расчёту «энергетизма» расход на торможение превосходит расход на возбуждение и, вероятно, круто возрастает с каждой эволюционно более высокой формой торможения. Это и есть прогресс физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Однако переход к специфической только для человека форме торможения составит предмет других глав этой книги. Здесь же надлежит вернуться к явлению тормозной доминанты у животных.
