«Давно уже существует в физиологии взгляд, по которому в деятельности нервной системы рядом с положительными её действиями, выражающимися в стимулировании тех или других периферических аппаратов, должны участвовать нервные акты совершенно противоположного, отрицательного характера, сказывающиеся торможением тех или других аппаратов; и только при этих условиях данный иннервационный акт может получить в окончательном своём развитии более полное и совершенное выражение. Об этой второй половине дела в явлениях иннервации давно уже высказывались предположения…»[233]. Эти слова в совместной работе Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского вышли, по-видимому, из-под пера первого из них, как и всё вступление. Они звучат теперь ещё более пророчески, чем в 1908 г. Мне кажется, что А. А. Ухтомский всю свою жизнь предчувствовал неизбежность следующего шага в разработке его идей, и именно касающегося торможения. «В тот час, — писал он, — когда раскроется подлинная природа координирующих торможений в центральной нервной системе… приблизимся мы к пониманию тормозящих влияний доминанты»[234]. И двадцать с лишним лет спустя после его смерти, на симпозиуме, посвящённом 90-летию со дня его рождения, его ученики и продолжатели, не сговариваясь, подчёркивали, что именно раскрытие механизма сопряжённого торможения является важной перспективой и неотложнейшей задачей науки о доминанте. Ю. М. Уфлянд сказал: «Мы очень часто говорим и сегодня слышали о сопряжённом торможении. К сожалению, об этом говорится в общем виде…»[235]. Вот более многозначительные слова Э. Ш. Айрапетьянца: «Перед нами действительно гора неразрешённых задач, например, один из основных механизмов формирования доминанты — сопряжённое торможение в системах головного мозга (вспомним формулу А. А. Ухтомского: без сопряжённого торможения нет доминанты) — все ещё остается явлением во многом ещё описательным»[236]. Такое чувство ожидания всей школой, от основателей до хранителей традиций, какого-то существенного нового шага в понимании сопряжённого торможения свидетельствует об органичности первоначального понимания принципа тормозной доминанты.
Коснёмся ещё трёх его физиологических перспектив.
1. Как уже говорилось выше, в некоторый момент: а) повышенной физиологической готовности какого-либо действия, или б) воздействия сильного раздражителя, или в) сочетания обоих факторов в той или иной пропорции — наступает одновременное возбуждение в мозгу двух реципрокных центров (двух групп, очагов, констелляций центров): одного — адекватного указанным факторам, другого — неадекватного им, составляющего функционально противоположную пару адекватному. Необходимо допустить, что в первый момент они оба возбуждаются одинаково и в равной мере. Лишь после этой мимолётной фазы их функциональные пути расходятся в противоположные стороны. Такая начальная фаза, очевидно, более или менее близка к тому состоянию, которое было названо Н. Е. Введенским истериозисом. Характерно, что одни авторы видят в истериозисе предшественника доминантного состояния, другие — предвестника угнетения. Для истериозиса характерна как раз чрезвычайно повышенная возбудимость центров, но при ничтожном рабочем эффекте. Во всяком случае очень важно выделить эту исходную фазу высокой возбудимости и возбуждённости обоих функционально антагонистичных центров, прежде чем один станет тормозной доминантой, а другой даст рабочий эффект. Только такое представление позволит нам понять, каким образом в некоторых условиях они могут меняться между собой функциями: для осуществления этой инверсии им, безусловно, надо сначала вновь редуцироваться до такой уравнивающей их фазы.
2. Тормозная доминанта перекидывает очень существенный связующий мост между двумя основными принципами высшей нервной деятельности: принципом доминанты и принципом условных рефлексов. Тормозная доминанта есть безусловно доминанта: «способность усиливать (копить) своё возбуждение по поводу случайного импульса — вот что делает центр доминантным»[237]. Но тормозная доминанта и очень близка явлению внутреннего торможения. Вот что говорил С. И. Гальперин на симпозиуме «Механизмы доминанты»: «Мне представляется, что теория доминанты имеет значение не только для формирования временных нервных связей, но и для решения проблемы внутреннего торможения. Как всем хорошо известно, при всех видах внутреннего торможения отсутствует доминанта (в классическом смысле. —
3. Современная физиология нервной системы и нервной деятельности, в том числе школа Введенского — Ухтомского, не мыслима иначе, как на базе электрофизиологии. С другой стороны, грандиозные эмпирические знания, добытые электрофизиологией к настоящему времени, ещё плохо координируются с теми нейрофункциональными теориями, о которых шла речь и жизненность, плодотворность которых подтверждена ещё более грандиозным опытом. Есть ли шанс, что разработка теории тормозной доминанты приведёт к более успешному переводу языка рефлексов на язык электроэнцефалограмм и обратно? Да, выше уже были сделаны совершенно беглые заметки об этом, здесь же добавлю: во-первых, если теория тормозной доминанты прольёт новый свет на реципрокность бодрствования и сна, что более чем вероятно (активный же характер сна, как вида сложной нервной деятельности, ныне хорошо доказан электрофизиологическими методами); во-вторых, можно предположительно допустить, что, может быть, с механизмом тормозной доминанты окажется связанной специально группа электрических колебаний, ныне получившая название «сигма-ритма». К спонтанным проявлениям последней относятся прежде всего сонные веретёна естественного сна, а к искусственно вызванным — некоторые вспышки и разряды. Обобщивший данные о «сигма-ритме» Л. М. Мухаметов допускает, что механизм этого ритма может оказаться связанным с явлением внутреннего торможения и что он каким-то нервным или гуморальным образом подавляет активирующие системы[239]. Однако эти вопросы ещё недостаточно созрели, да и лежат вне рамок нашего исследования.
Сам факт наличия реципрокных центров в механизме функционирования центральной нервной системы не нов: его установил Н. Е. Введенский, детально исследовал на спинномозговом уровне Ч. Шеррингтон, позже в плане проблемы внутреннего торможения его изучали П. К. Анохин[240], Ю. М. Конорский[241] и другие. Но только что изложенное на предыдущих страницах развитие этих идей до представления о тормозной доминанте и механизме её функционирования подводит нас к пониманию тех эмпирических, наблюдаемых явлений «неадекватных рефлексов», о которых говорилось в начале главы.
Впрочем, будем рассуждать обратным путём. Читатель вправе возразить на изложенные физиологические идеи, что ведь согласно им тормозная доминанта глубоко скрыта от наблюдения, задавлена перевозбуждающими и тормозящими её «не идущими к делу» (скажем, к пищевому) импульсами, вследствие чего мы и не видим: чесательная ли она или любая другая, а следовательно, идеи эти обречены оставаться умозрительной, гипотетической конструкцией. Да, так, видимо, было бы (по крайней мере до применения каких-нибудь методов, вроде хронаксиметрии), если бы на счастье не существовало удивительного феномена высшей нервной деятельности: ультрапарадоксального состояния. Самый изобретательный экспериментатор не выдумал бы методики опыта лучше той, которую предоставляет в его руки природа. Экспериментатор имеет возможность, но пока лишь одну-единственную, узнать, какая именно подавленная, угнетённая перевозбуждением деятельность в каждый данный момент поведения животного играла невидимую, «закулисную» роль тормозной доминанты. Эта возможность — ультрапарадоксальное состояние, перевертывающее всё «наоборот». Ультрапарадоксальное состояние изменяет функцию возбуждения и торможения в центральной нервной системе на обратные. В этот момент, если продолжить всё тот же пример П. С. Купалова, животное перестанет есть (или добывать) пищу и начнёт «беспричинно» чесаться (или отряхиваться). Это и есть неадекватный рефлекс.
