современной. Она включала полосу нивальных ассоциаций, крупные участки луговин с альпийским разнотравьем, смешанные леса, в древостое которых были «вкраплены» широколиственные породы; приречную урему с участием экзотов — ольхи, вяза, лещины; богатый спектр сообществ лесостепного облика. Кроме того, приподнятые над долиной реки и выровненные древние террасы занимали представители степных, а местами и полупустынных, биоценозов. Такая сложная и мозаичная структура сообществ существовала и поддерживалась на протяжении всего среднего и позднего плейстоцена. Она была обусловлена особенностями климата, различиями в экспозиции склонов, ориентацией хребтов и речных долин.
Ядром биоценотических сообществ Северо-Западного Алтая на протяжении плейстоцена были, несомненно, автохтонные хвойные леса со значительной долей широколиственных пород. Интродукция степных и полупустынных видов млекопитающих шла с юга из Казахстана и Монголии через систему выровненных межгорных котловин, например, Чуйской и Канской степей. Элементы тундровых и бореальных сообществ частично проникали с севера, с Приобского плато, а частично опускались из гольцового пояса, который был для них рефугиумом в эпохи межледниковий. Даже небольшие изменения среднегодовых параметров температуры и влажности приводили к усилению экспансии одного или нескольких зональных типов биоценозов, создавая общую неповторимую мозаику ландшафтных условий.
В целом, Саяно-Алтайская горная страна представляла собой заповедный «континент», ограниченный с юга степями и полупустынями Монголии, с запада-степными просторами Казахстана, с севера — равнинами Западной и Средней Сибири, с востока степями Хакасии и Бурятии. На этой территории на протяжении плейстоцена сохранялись относительно стабильные и многокомпонентные природные комплексы, что откладывало свой отпечаток на историю становления и развития палеолитического человека.
На фоне плавных преобразований природного комплекса по материалам палеолитических памятников Ануя совершенно необъяснимым, на первый взгляд, выглядит резкое и значительное падение численности летучих мышей при переходе от 22 к 19 и выше лежащим слоям Денисовой пещеры. Понять это феномен тем более важно, что он хорошо выражен по разным квадратам раскопа и, таким образом, не является случайным. Слой 22 равен по мощности всей расположенной выше толще плейстоценовых осадков. Он существенно отличается по литологическому составу, текстуре, структуре и цвету. Уже это предполагает изменение режима седиментации в интервале 21–19 слоев. К этому рубежу приурочено снижение численности лесных видов мелких млекопитающих и нарастание численности степных видов. Произошли существенные изменения и в составе крупных млекопитающих. По данным Г. Ф. Барышникова [1998] среди хищников в слое 22 преобладает медведь, а в верхней части плейстоценовых отложений — пещерная гиена (см. также: [
Перечисленные факты могут быть объяснены и увязаны в единую логическую модель. Судя по фауне мелких млекопитающих плейстоценовых отложений Денисовой пещеры, на временном отрезке накопления слоев 21 и 20 произошло изменение природной обстановки в сторону расширения открытых биотопов и некоторой деградации лесной растительности. Эго с неизбежностью должно было привести к увеличению площадей и биомассы травянистых сообществ. Увеличение площади и продуктивности пастбищ стало причиной увеличения численности и видового разнообразия копытных, что, в свою очередь, определяло рост плотности населения палеолитического человека. Последнее повлияло на частоту посещения человеком полости пещеры и отразилось на количестве артефактов, содержащихся в толще осадков. Большое количество угольков и следы кострищ в слоях 21-9 указывают на то, что визиты человека в пещеру стали носить долговременный характер и сопровождались разведением костров. Эго несомненно стало мощным фактором беспокойства и оказало негативное воздействие на летучих мышей и других обитателей пещеры. Именно такая активность человека и привела к резкому сокращению колонии летучих мышей.
Увеличение площади пастбищ и плотности популяций копытных стало благоприятным фактором не только для роста населения палеолитического человека в долине Ануя, но и повлекло за собой нарастание численности гиены. Именно копытные животные считаются для нее кормовой базой. Пещерная гиена являлась крупным и сильным хищником, однако в силу своих морфологических адаптаций она не способна была длительно преследовать взрослых копытных. Поэтому только высокая плотность травоядных с постоянным присутствием в популяции молодняка, ослабленных и больных особей могла обеспечить устойчивое существование гиен.
Вместе с тем, остеологические материалы Денисовой пещеры показывают, что одновременно с увеличением количества остатков гиены и следов пребывания человека сокращается число костей медведя. Однако количественное соотношение медведей и гиен в отложениях пещер не является случайным. Заметим, что среди остатков медведей слоя 22 преобладают кости молодых животных. Это свидетельствует о том, что полость пещеры использовалась медведями в зимнее время для устройства убежища, где они залегали в спячку и рождали детенышей. Совершенно очевидно, что пещера не могла функционировать одновременно как берлога, и как жилище человека. Совместное появление следов пребывания этих двух видов предполагает и, вероятно, сезонные различия их появления там, и редкость визитов человека в пещеру в период накопления слоя 22, что подтверждено малом количеством артефактов. После изменения природной обстановки, увеличения площадей луговых и степных биотопов, роста численности копытных, гиены и человека, медведь уже просто был вытеснен из пещеры. Уменьшение и полное исчезновение его костей в верхних слоях подтверждают такое заключение.
Сложнее ответить на вопрос: как делили пространство пещеры человек и гиена в периоды своей активности? Как известно, гиена нуждается в защищенном убежище для выведения потомства лишь в весенний и раннелетний сезоны. Человеку, вероятно, пещера, как укрытие, была необходима прежде всего в осенний и зимний периоды. Ее стены, особенно при разведение костра, надежно защищали от холода. Именно это как уже сказано выше оказывало губительное воздействие на колонию летучих мышей, обитавших под сводами пещеры на ранних этапах ее истории. Однако обитание в пещере имело для человека и свои недостатки. Денисова пещера расположена в узкой части Ануйского каньона, отсюда не возможен широкий обзор местности и упреждающие действия по отношению к перемещающимся стадам копытных. Поэтому с наступлением теплого сезона человек, скорее всего, был вынужден выселятся на открытые временные стоянки типа Усть-Каракол, откуда открывался прекрасный обзор на долину Ануя, Каркола и прилежащие склоны гор. Это обеспечивало контроль обширного пространства и, соответственно, быструю и адекватную реакцию охотничьего коллектива на появление стада копытных. Вероятно, были и другие факторы, определявшие сезонное выселение человека из пещеры. Например, увеличение количества эктопаразитов за долгий зимний период в шкурах подстилки и непосредственно на теле людей. Кроме того, в весенне-летний период температура воздуха внутри пещеры значительно ниже, чем вне ее. Замеры проведенные в июле-августе 2002 года показали, что в галереях пещеры суточная температура держится в интервале 8–9 °C, в центральном зале — в интервале 12–14 °C. В эти же дни суточные колебания температуры воздуха в долине Ануя составляли 14–23 °C, дневная температура держалась на уровне 20–23 °C, иногда достигая 31 °C. Следовательно, для поддержания тепла в пещере в летний период необходимо было прикладывать дополнительные усилия. При том, что за осенне-зимний период большая часть сухих сучьев выбиралась в ближайших окрестностях пещеры. В этой ситуации перемещение ее обитателей на открытые летние стоянки становился почти неизбежным. Таким образом, человек и гиена могли использовать пещеру в разные сезоны года.
Данные по костям крупных млекопитающих Денисовой пещеры позволяют выявить и еще одну закономерность. Как показывают археологические материалы, присутствие человека в пещере в период
