Глаз

Схема строения сетчатки человека и обезьян, основанная на данных световой и электронной микроскопии. Показаны строение разных клеток и связи между ними. Стрелки указывают, что свет попадает на сетчатку снизу. П – палочки; К – колбочки; КБ, ПБ и ШБ – разные типы биполярных клеток (КБ – карликовые, ПБ – палочковые, ШБ – щётковидные); ГК – горизонтальные клетки; А – амакриновые клетки; КГ и ДГ – ганглиозные нервные клетки разных типов (КГ – карликовые, ДГ – диффузные); В – отростки ганглиозных клеток – нервные волокна, образующие зрительный нерв.

За фоторецепторами – палочковыми и колбочковыми клетками – следует система из нескольких этажей нервных клеток, анализирующих поступающие от фоторецепторов сигналы. Нервные клетки сетчатки генерируют биоэлектрические потенциалы, которые можно зарегистрировать в виде электроретинограммы (рис. 2).

Рис. 2. Электроретинограммы (ЭРГ) глаза лягушки (I) и голубя (II). Буквы около кривых – принятые обозначения отдельных волн ЭРГ. Линии под кривыми – время действия света (3 сек). Вертикальная линия-масштаб в 1 мв.

Анализ электрической активности сетчатки и её отдельных элементов – один из важных приёмов изучения её функции и состояния. Наиболее тонко дифференцирующий участок сетчатки глаза человека – т. н. жёлтое пятно и особенно его центральная ямка (фовеа), плотность рецепторов (колбочек) в которой достигает 1,8·105 на 1 мм; обеспечивает высокую пространственную разрешающую способность глаза, или остроту З. (у человека при оптимальном освещении она в среднем равна 1 угловой мин). На периферии сетчатки преобладают палочки, большие группы которых связаны каждая с одной нервной клеткой; острота З. здесь значительно ниже. Соответственно периферия поля З. служит для общей ориентировки, а центр – для детального рассматривания объектов. Кроме человека и обезьян, фовеа имеется у птиц (у некоторых по 2 в каждом глазу).

У человека, обезьян и рыб обнаружены колбочки с тремя разными кривыми спектральной чувствительности, максимумы которых у человека находятся в фиолетовой, зелёной и жёлтой областях спектра. Согласно теории Юнга – Гельмгольца, трехмерность цветового З. объясняется тем, что свет разного спектрального состава вызывает в 3 видах колбочек реакции разной интенсивности; это и ведёт к ощущению того или иного цвета. При интенсивном раздражении всех фоторецепторов может получиться ощущение белого цвета. Трёхмерное или двухмерное цветовое З. свойственно многим позвоночным, а также некоторым насекомым. Важное свойство З. – адаптация физиологическая – приспособление к функционированию в сильно меняющихся условиях освещения, что обеспечивает сохранение высокой контрастной чувствительности глаза, т. е. его способности улавливать небольшие различия в яркости (у человека – на 1%) в широком диапазоне освещённостей. Известен ряд механизмов адаптации: изменение диаметра зрачка (диафрагмирование), ретиномоторный эффект (экранирование рецепторов зёрнами светонепроницаемого пигмента), распад и восстановление зрительного пигмента в палочках, перестройка в нервных структурах сетчатки. В сумерках функционирует лишь более чувствительная палочковая система (поэтому отсутствует цветовое З. и снижена острота З.), при дневном освещении – колбочковая и палочковая. У ночных животных в сетчатке преобладают палочки, у дневных – сетчатка либо смешанная, либо в ней преобладают колбочки. Системы З. разных животных различаются по инерционности, или временной разрешающей способности. Так, лягушка воспринимает мелькания частотой до 15–20 гц, человек – до 50–60 гц (при ярком освещении), некоторые насекомые (например, муха) – до 250–300 гц.

Различают монокулярное З. (одним глазом) и бинокулярное, когда поля З. двух глаз частично перекрываются. Благодаря разнице углов, под которыми рассматривается один и тот же объект обоими глазами, бинокулярность приводит к стереоскопичности восприятия, которая является одним из средств оценки объёмности предметов и расстояний до них. Большую роль в З., особенно у высших позвоночных, играют движения глаз, которые осуществляются глазными мышцами, управляемыми из среднего мозга. Движения бывают произвольными и непроизвольными. Последние разделяют на 3 типа: медленный дрейф, высокочастотный тремор (80 гц) и быстрые скачки. Объекты, изображение которых неподвижно относительно сетчатки, человеком не воспринимаются, поэтому без движений глаз З. практически невозможно.

Сигналы от глаза через зрительный нерв идут по двум основным путям: в средний мозг, который у рыб и земноводных служит высшей инстанцией, т.к. передний мозг у них развит слабо, и в получивший у млекопитающих очень большое развитие передний мозг (через боковое коленчатое тело в затылочную область коры больших полушарий). Переработка зрительных сигналов и анализ изображения осуществляются на всех этажах зрительной системы, в том числе и в сетчатке. У разных животных обнаружены волокна зрительного нерва («детекторы»), передающие в мозг сигналы о таких специфических свойствах объектов, как их движение, направление движения, наличие в поле З. тёмного пятнышка или горизонтального края (рис. 3) и др.

Рис. 3. Примеры реакций ганглиозных клеток сетчатки («детекторов»); А – «детектор тёмного пятнышка» у лягушки: клетка реагирует интенсивным разрядом импульсов на движение в поле зрения тёмного пятна и почти не отвечает на движение белого пятна; Б – «детектор горизонтального края» у щуки: реакция на движение вверх или вниз горизонтальной полосы (тёмной или светлой) и отсутствие реакции на движение вправо или влево вертикальной полосы.

Сигналы детекторов сетчатки, вероятно, используются в среднем мозгу для организации простых, автоматизированных реакций, свойственных поведению низших, а отчасти и высших позвоночных (движения глаз и головы при опасности, при слежении за движущимся объектом и т.д.). Анализ, осуществляющийся в коре больших полушарий, значительно многообразнее и тоньше. Существенное для анализа свойство З. – его константность, благодаря чему особенности объектов (их окраска, размеры, форма) воспринимаются как постоянные, несмотря на колебания интенсивности и спектрального состава освещения, расстояния до объекта, угла З. и др.

А. Л. Бызов.

Лит.: Кравков С. В., Глаз и его работа, М. – Л., 1950; Глезер В. Д., Цуккерман И. И, Информация и зрение, М. – Л., 1961; Ярбус А. Л., Роль движений глаз в процессе зрения, М., 1965; Бызов А. Л., Электрофизиологические исследования сетчатки, М., 1966; Мазохин-Поршняков Г. А., Зрение насекомых, М., 1965; Грегори Р. Л., Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия, пер. с англ., М., 1970; Cornsweet T. N., Visual perception, N. Y. – L., [1970].

Близорукость

Близорукость, миопия (от греч. m

yo

– прищуриваю и

o

ps, родительный падеж op

o

s – глаз, зрение), один из недостатков рефракции глаза, вследствие которого лица, страдающие им, плохо видят отдалённые предметы. Название Б. обусловлено тем, что близорукие обычно держат рассматриваемый предмет близко к