Проблема «бессознательного»

торможения этой системы, вызываемого активностью особых «синхро­низирующих» механизмов, локализованных на разных мозговых уровнях. Эта относительно простая схема была, однако, вскоре осложнена открытием того факта, что с уровня таламических ретикулярных структур удается по­лучать гораздо более дифференцированные и более локаль­ные проявления корковой активации, чем с уровня буль­барного [117]. Приблизительно подобное общее понимание сложилось ко времени созыва неоднократно упоминавшего­ся выше Лорентинского симпозиума (1953).

В последующие годы происходила дифференциация и постепенно утрачивалась четкость этой первоначальной схемы. Было обнаружено, что активирующие и тормозя­щие (десинхронизирующие и синхронизирующие) нейрон­ные структуры представлены на нескольких уровнях ре­тикулярной формации мозгового ствола, включая зрительный бугор. Было установлено, что эффект раздражения зависит, в значительной степени, не только от области при

ложения стимулирующего тока, но и от качества стимуля­ции (связь слабых пизкочастотных раздражений преиму­щественно с синхронизацией электроэнцефалограммы и поведенческим сном, а более интенсивных высокочастот­ных— с десинхронизацией и пробуждением). Одновремен­но, несмотря па эту маскирующую роль качества стимуля­ции, был открыт ряд специфически тонизирующих зон, локализованных и за пределами зоны расположения пер­воначально выявленных активизирующих и блокирующих ретикулярных формаций. Были внесены (во многом бла­годаря работам П. К. Анохина, М. Н. Ливанова, В. С. Русинова, С. П. Нарикашвили и других советских исследо­вателей) существенные уточнения в представление о свя­зи ретикуло-кортикальной тонизации с дифференцирован­ными формами функциональной активности организма и о зависимости функционального состояния ретикулярных образований от регулирующих влияний, распространяю­щихся в нисходящем кортико-ретикулярном направлении[37].

Наконец, был установлен очень важный факт нередко наблюдаемой высокой электрической активности нейрон­ных структур при поведенчески наиболее низких уровнях бодрствования и даже при глубоком сне[38].

В результате такого расширения первоначальных представлений нейрофизиология оказалась подготовлен­ной к усвоению двух общих идей: во-первых, идеи актив­ного состояния корковых нейронов во время сна (и несво­димости, следовательно, механизмов сна только к диффуз­ному корковому торможению, понимаемому как общая инактивация клеточных элементов) и, во- вторых, идеи первостепенной роли, которую при самых разных формах мозговой активности играют сложные (иногда содружест­венные, иногда антагонистические) взаимоотношения кон­кретных мозговых систем. Именно эти две идеи находи­лись в центре наиболее важных нейрофизиологических дискуссий последних лет. Они скорее, чем какие-либо другие, определили своеобразный стиль новейших пред­ ставлений о работе мозга и поэтому именно их следует в первую очередь рассмотреть, если мы хотим найти подхо­ды к проблеме «бессознательного», намечающиеся в рам­ках современной нейрофизиологии. Мы попытались далее проследить, как эти общие идеи проступают, иногда отчет­ливо, иногда завуалированно, в рамках многих более кон­кретных физиологических представлений и концепций.

§

64

Функциональное состояние головного мозга во время сна (по данным Лионского коллоквиума 1963 г. и Римского симпозиума 1964 г.)

Обрисованная картина довольно четко выявилась в резуль­тате работ, выполненных на протяжении 50-х годов. Даль­нейшие исследования, особенно подвергнутые обсуждению на Лионском коллоквиуме 1963 г. [105] и на Римском сим­позиуме 1964 г. [118], ее значительно уточнили. Для того чтобы дать более конкретное представление об этих уточ­нениях, остановимся на некоторых характерных тенден­циях, прозвучавших на Лионском коллоквиуме.

В центре внимания Лионского коллоквиума 1963 г. стоял недавно ‘возникший в нейрофизиологии вопрос о су­ществовании двух разных видов сна — «медленного» (или «синхронизованного») и «быстрого» (или «парадоксально­го»), резко различающихся между собой по электроэнцефа- лографическим проявлениям, сопутствующим им физиоло­гическим сдвигам, реализующим их мозговым механизмам, а также, по-видимому, по их функциональному значению. Доклады на этом конгрессе (

Jouvet

,

Moruzzi

,

Dell

,

Rossi

,

Hernandez

-

Peon

,

Ingvar

,

Evarts

,

Albe

-

Fessard

,

Adey

и др.) представили интерес, однако не только в связи с этой спе­циальной проблемой. Во многих из них отчетливо выступи­ли оба упомянутых выше взаимосвязанных общих поло­ жения — сохранение признаков высокой электрической активности нейронных структур

также на низших уровнях бодрствования

и значение, которое име­ют для отправления самых разных мозговых функций

взаимоотношения и внутренняя организа­ция конкретных нейронных систем.

Например,

Mandel

и

Godin

было обращено внимание на то, что мозговой кровоток во время сна не только не ослабляется, но даже усиливается, что метаболическая ак­тивность нейронов в условиях сна остается глобально мало измененной, что потребление мозгом кислорода поддержи­вается в фазе сна приблизительно на том же уровне, что и в условиях бодрствования. Эти факты авторы истолкова­ли как прямое указание на необходимость аппелировать при анализе механизмов сна не столько к идее общего из­менения метаболизма корковых нейронов или диффузного

изменения функционального состояния мозговых струк­тур по типу торможения, сколько прежде всего к идее пе­рераспределения отношений между различными более или менее функционально специфическими мозговыми систе­мами.

Еще более четкие данные, говорящие о тех же общих тенденциях, были представлены

Hernandez

-

Peon

. Развивая результаты своих более ранних работ, этот исследователь стремился обосновать представление, по которому сон в любых его формах является активным процессом, возни­кающим в результате тормозящих влияний, оказываемых на нейроны «системы пробуждения» другой нейронной си­стемой (гипногенной»). Предполагается, что обе эти си­стемы, тесно переплетаясь друг с другом в разных анато­мических зонах, имеют тем не менее различную локали­зацию. Разные формы сна, по

Hernandez

-

Peon

, лишь выра­жение разных степеней угнетения гипогенной системой мезодиэнцефалической системы бодрствования. «Верете­на» и синхронизированные электроэнцефалограммы, ха­рактерные для «медленной» фазы сна, возникают, если торможение не распространяется на рекрутирующие та­ламические ядра и кору. В противном случае «веретена» исчезают и их замещают низковольтные потенциалц «быстрой» фазы[39]

.

Первостепенное значение межсистемных отношений, как факторов изменения уровня бодрствования, было под­черкнуто и многими другими.

Moruzzi

снова вернулся, на­пример, к анализу причин, вызывающих понижение тону­са «системы пробуждения». Отвергая гипотезу утомления, он привел дополнительные соображения в пользу актив­ного характера подобного понижения, связывая его с дея­тельностью особых тормозящих структур, локализованных в нижней части ствола. Так как сон дебютирует синхро­низацией электроэнцефалограммы, то эти структуры обозначаются

как «синхронизирующие». Охлаждение дна IV желудочка, парализующее эту тормозящую систему, при­водит к реакции «пробуждения», выявляя тем самым про­тивоположность влияний, оказываемых синхронизирую­щими и активирующими мезодиэнцефалическими образо­ваниями. Однако эти факты, по

Moruzzi

, отнюдь не снимают важности кортикофугальных влияний на