нашествия, а в промежутках между нашествиями голодали бы. Следовательно, особь, чей жизненный цикл был синхронизирован с другими, рисковала меньше, чем та, которая нарушала синхронность и вылезала, скажем, годом раньше. Но пусть даже синхронность и дает преимущества — почему бы цикадам не установить жизненный цикл покороче, чтобы не откладывать на 17 (или 13) лет долгожданное размножение? Ллойд и Дибас предположили, что столь продолжительный жизненный цикл — конечный результат «эволюционного состязания во времени» с неким хищником (или паразитоидом), ныне вымершим. «Жизненный цикл этого гипотетического паразитоида был почти синхронен с таковым у предка периодической цикады и примерно равен ему по времени (но всегда чуть-чуть короче). Как предполагается далее, цикады в конце концов оторвались от своего паразитического преследователя, и несчастное узкоспециализированное создание вымерло» (Simon, 1979). Заходя в своем хитроумии еще дальше, Ллойд и Дибас предполагают, что заключительным этапом гонки вооружений стала выработка жизненного цикла, количество лет в котором равняется простому числу (13 или 17). В противном случае обладающий более коротким жизненным циклом хищник мог бы пересекаться с цикадами во времени каждый второй или каждый третий раз!
На самом же деле «проигравшему» в гонке вооружений совсем не обязательно вымирать, как это предположительно сделал паразитоид цикады. Возможно, вид-«победитель» настолько редок, что представляет относительно небольшую опасность для представителей вида «проигравшего». Победитель является победителем только в том смысле, что его приспособления, направленные против проигравшего, не встречают эффективного отпора. Для индивидуумов, принадлежащих к победившей филогенетической линии, это хорошо, но это может быть не так уж плохо и для представителей линии проигравшей, которая, несмотря ни на что, выдерживает борьбу на других фронтах — и, возможно, с большим успехом.
Данный «эффект редкого врага» — важный пример асимметрии в давлении отбора, действующего на противников в гонке вооружений. Кребс и я не строили математических моделей, но рассмотрели на качественном уровне одну из возможностей такой асимметрии под афористическим названием — принцип «жизнь/ обед». Название взято из басни Эзопа, к которой привлек наше внимание М. Слаткин: «Заяц бежит быстрее, чем лиса, потому что он бежит ради своей жизни, а она — только ради обеда». Другими словами, в этой гонке вооружений на одной из противоборствующих сторон проигравшего идивидуума ждет более суровое наказание, чем на другой. Следовательно, мутации, заставляющие лис бегать медленнее зайцев, дольше продержатся в генофонде, чем этого можно ожидать от мутаций, заставляющих зайцев бегать медленно. Лисица может размножиться, не сумев догнать зайца. Но еще не было случая, чтобы какой- нибудь заяц размножился после того, как его догнала лиса. Таким образом, лисы имеют возможность более гибко распределять ресурсы между приспособлениями для быстрого бега и другими адаптациями. И зайцы, по-видимому, выиграют гонку вооружений там, где речь идет о скорости бега. В данном случае действительно есть асимметрия в силе давления отбора.
Наиболее простые случаи подобной асимметрии возникают, вероятно, по причине, которую я только что назвал эффектом редкого врага, — когда одна из соревнующихся сторон малочисленна и ее влияние на любую отдельно взятую особь вида-противника относительно незаметно. Рассмотрим это, вновь обратившись к примеру удильщика, — пример этот имеет дополнительное достоинство: он показывает, что совершенно не обязательно жертвы («зайцы») должны оставлять хищников («лис») «позади». Предположим, что удильщики довольно редки, и как бы ни было неприятно конкретной рыбке быть пойманной удильщиком, риск того, что это произойдет с любой случайно взятой особью, невелик. Каждое приспособление чего-то стоит. Чтобы отличать приманку удильщиков от настоящих червей, маленькой рыбке понадобится обзавестись сложным аппаратом обработки видеоданных. Для его изготовления потребуются ресурсы, которые можно было бы вложить, например, в гонады (см. главу 3). Кроме того, использование этого аппарата потребует времени, которое можно было бы потратить на то, чтобы ухаживать за самками, или защищать территорию, или, в конце концов, охотиться за добычей, считая ее настоящим червем. Наконец, рыбка, чрезмерно осмотрительная при приближении к червеобразным предметам, возможно, и уменьшит свой риск быть съеденной, но также увеличит риск остаться голодной. Ведь она наверняка обойдет стороной многих превосходных червей, потому что они
Теперь посмотрим на ситуацию с точки зрения морского черта. Ему, чтобы перехитрить своих противников по гонке вооружений, тоже необходимы затраты. Ресурсы, идущие на изготовление приманки, можно было бы вложить в гонады. Время, проведенное без движения в терпеливом ожидании добычи, можно было бы потратить на активные поиски полового партнера.
Но удильщик полностью зависит от того, сможет ли он выжить с помощью своей приманки. Плохо оснащенный для привлечения добычи морской черт умрет от голода. А его жертва, плохо оснащенная для того, чтобы избежать обмана, подвергается только небольшому риску быть съеденной, который она с лихвой компенсирует, экономя на изготовлении и использовании необходимого оснащения.
В приведенном примере удильщик побеждает в гонке вооружений просто потому, что его сторона, в силу своей малочисленности, представляет собой сравнительно небольшую угрозу для противоположной стороны. Это
Добавлю, что тут, возможно, будут наблюдаться частотно-зависимые эффекты различного характера (Slatkin & Maynard Smith, 1979). Например, как только численность одних участников гонки вооружений — скажем, удильщиков — начнет уменьшаться, угроза, которую они будут представлять для особей по другую сторону баррикад, станет неуклонно ослабевать. Следовательно, на другой стороне начнется отбор, способствующий уменьшению затрат на приспособления, связанные с данной конкретной гонкой вооружений. В настоящем примере рыбки будут отбираться на то, чтобы отзывать ресурсы от адаптаций, направленных против удильщиков, и вкладывать их в гонады и т. п. — вплоть до перехода к полному безрассудству, как было сказано выше. Это упростит жизнь удильщикам, вследствие чего те станут многочисленнее и будут представлять более серьезную опасность для своих жертв, среди которых вновь пойдет отбор, способствующий затратам на приспособления против удильщиков. Как всегда в подобного рода рассуждениях, нам совершенно необязательно предполагать наличие колебаний. Вместо них гонка вооружений может прийти к эволюционно стабильной конечной точке — стабильной, разумеется, до тех пор, пока изменение окружающей среды не сделает иными выгоды и затраты, связанные с этой гонкой.
Понятно, что мы не сможем предсказать исход конкретной гонки вооружений до тех пор, пока не узнаем гораздо больше о том, каковы в ней выгоды и затраты. Для наших целей это не имеет значения. Все, что нам нужно, — это удостовериться в том, что в любой конкретной гонке вооружений потери для индивидуумов, принадлежащих к разным соревнующимся сторонам, могут быть неравноценными. Заяц теряет жизнь, лиса всего лишь получает обед. Неумелый удильщик погибает, неумело избегающая удильщиков рыбка всего лишь подвергается крошечному риску погибнуть и может, сэкономив на затратах, добиться большего, чем «умелая» рыбка.
Нам нужно только признать саму возможность существования подобной асимметрии, чтобы ответить на вопрос, возникший, когда мы говорили о манипуляциях. Мы согласились с тем, что если одному организму удается манипулировать нервной системой и эксплуатировать мускулатуру другого, то отбор будет благоприятствовать такому манипулированию. Но сразу же ход нашей мысли прервало возражение, что точно так же отбор будет благоприятствовать и сопротивляемости манипулированию. Можно ли в таком случае встретить в природе эффективные манипуляции? Принцип жизнь/обед и ему подобные явления —
