Расширенный Фенотип: длинная рука гена

не являются ни белковые молекулы, ни информационная РНК» (Dawkins, 1978 а). Бейтсон взял известное высказывание про то, что птица — это приспособление, с помощью которого один ген создает другой ген, и исказил его, поменяв «ген» на «гнездо». Однако эта аналогия неправомерна. Существуют причинно- следственные векторы, идущие от гена к птице, но в обратном направлении их нет. Изменившийся ген может самовоспроизводиться лучше, чем его немутировавший аллель. Изменившееся гнездо к этому не способно, если только, конечно, его изменение не связано с генетической мутацией, но в таком случае самовоспроизводится ген, а не гнездо. Гнездо, так же как и птица, — это приспособление, с помощью которого один ген создает другой ген.

Бейтсон беспокоится, поскольку ему кажется, что я наделяю влияющие на поведение наследственные факторы «особым статусом». Его тревожит, что внимание, которое я сосредоточиваю на гене как на том объекте, над выгодой которого организмы трудятся в первую очередь, может привести к чрезмерному выпячиванию роли генетических факторов по сравнению с факторами среды, когда речь идет о развитии организма. На это можно ответить, что в том случае, когда мы говорим о развитии, уместно уделять негенетическим факторам такое же внимание, как и генетическим. Но коль скоро речь зашла о единицах отбора, то тут требуется сделать акцент на другом: на свойствах репликаторов. Генетические факторы заслужили свой особый статус только лишь тем, что они копируют сами себя, свои повреждения и все прочее, а негенетические факторы этого не делают.

Следует безоговорочно согласиться с тем, что температура в гнезде, где живет и развивается птенец, важна как для непосредственного выживания, так и для всего хода развития птицы, а значит, и для ее успешности в зрелом возрасте. Непосредственные воздействия генных продуктов на биохимические пружины онтогенеза, в самом деле, могут очень напоминать последствия температурных изменений (Waddington, 1957). Мы даже можем представить себе созданные генами ферменты в виде маленьких бунзеновских горелок, которые выборочно подводятся к узловым точкам ветвистого дерева причинно- следственных связей и управляют развитием зародыша с помощью избирательного контроля над уровнем биохимических реакций. Эмбриологи правильно не делают принципиального различия между наследственными факторами и факторами среды, справедливо считая и те, и другие необходимыми, но не достаточными. Бейтсон высказывается с позиции эмбриолога, и никакой этолог не смог бы сделать это лучше. Но я не об эмбриологии вел речь. Меня не так уж заботило, какие из факторов, влияющих на развитие, важнее. Я рассуждал о выживании репликаторов в эволюционном масштабе времени, а Бейтсон, несомненно, согласится с тем, что ни гнездо, ни температура в нем, ни птица, которая его построила, — не репликаторы. Мы легко увидим, что они не являются репликаторами, если опытным путем внесем в них изменения. Такое изменение может смутить покой животного, нанести ущерб его развитию и уменьшить шансы на выживание, но оно не будет передано следующему поколению. Покой гена зародышевой линии тоже можно смутить (смутировать), и это изменение, повлияет оно или нет на развитие и выживание птицы, способно передаваться следующим поколениям, способно реплицироваться.

Как это часто случается, кажущееся разногласие возникло вследствие взаимонепонимания. Я думал, что Бейтсон отказывает в должном уважении Бессмертному Репликатору. А Бейтсон думал, что я недостаточно почтителен к Великому Сплетению сложных причинно-следственных связей, действующих в процессе онтогенеза. По сути, каждый из нас был оправданно сосредоточен на мыслях, наиболее значимых для двух важнейших направлений биологии, соответственно, на индивидуальном развитии и естественном отборе.

Итак, организм нельзя назвать репликатором — даже грубым репликатором с низкой точностью копирования (несмотря на то, что пишет Левонтин — Lewontin, 1970 а; см. Dawkins, 1982). Следовательно, лучше не считать адаптации существующими для блага организма. А как насчет более крупных единиц: групп организмов, видов, сообществ и т. д.? Некоторые из подобных формирований однозначно отбрасываются различными вариантами нашего аргумента «непостоянство состава делает невозможным точное копирование». В данном случае причина непостоянства — не в комбинирующем действии мейоза, а в эмиграции и иммиграции, в нарушении целостности групп из-за перемещения отдельных особей. Как я уже выразился однажды, они похожи на облака или на пыльные бури в пустыне. Это временные скопления и союзы. В эволюционном масштабе времени они нестабильны. Популяции могут существовать довольно долго, но они непрерывно смешиваются с другими популяциями, теряя таким образом свою индивидуальность. Также они подвержены эволюционным изменениям изнутри. Популяция — объект недостаточно дискретный, чтобы стать единицей естественного отбора, она недостаточно стабильна и монолитна, чтобы быть «отобранной» из других популяций. Но мы уже видели, что аргумент «о непостоянстве» применим только к части организмов — той, которая размножается половым путем. Точно так же он применим и не ко всякой группе. Он действует для групп, имеющих возможность межпопуляционного скрещивания, но не подходит для видов, поскольку им свойственна репродуктивная изоляция.

Давайте теперь посмотрим, в достаточной ли степени вид действует как единое целое, размножаясь и давая начало новым видам, чтобы его было можно называть репликатором. Обратите внимание, речь здесь идет не о логическом умозаключении Гизлина (Ghiselin 1974b), будто виды — это «индивидуумы» (см. также Hull, 1976). Организмы, в понимании Гизлина, тоже индивидуумы, а я, надеюсь, уже сумел доказать вам, что организмы — не репликаторы. Соответствуют ли виды, а точнее, репродуктивно изолированные генофонды, определению репликатора?

Важно помнить, что одно лишь бессмертие — признак недостаточный. Филогенетическая линия — например, последовательность из родителей и потомства плеченогого Lingula, сохранившегося неизменным на протяжении эпох, — бесконечна в том же смысле и в той же мере, что и родословная генов. Да и необязательно брать в качестве примера такое «живое ископаемое», как Lingula. Даже ту линию предки — потомки, которая эволюционирует с высокой скоростью, в известной степени можно рассматривать как некую сущность, в любой момент геологической истории являющуюся либо выжившей, либо вымершей. Кроме того, некоторые из таких линий могут вымереть с большей вероятностью, чем другие, и мы уже подходим к разгадке некоторых статистических законов вымирания. Например, вероятность вымирания систематических групп, в которых самки размножаются партеногенезом, может с некоторой закономерностью быть иной, чем у тех групп, где самки уделяют должное внимание половой жизни (Williams, 1975; Maynard Smith, 1978 а). Высказывалось предположение, что те филогенетические линии аммонитов и двустворчатых моллюсков, у которых в ходе эволюции быстро возрастают размеры (то есть линии, строго следующие правилу Копа[56]), более склонны к вымиранию, чем медленно эволюционирующие линии (Hallam, 1975). Ли (Leigh, 1977) делает несколько блестящих замечаний по поводу избирательного вымирания филогенетических линий и того, как оно соотносится с отбором на более низких уровнях: «… преимущественно выживают те виды, у которых отбор, действующий в популяциях, в наибольшей степени направлен на благо вида в целом». Отбор «…благоприятствует тем видам, у которых, в силу каких угодно причин, выработались такие генетические системы, где селективное преимущество гена максимально соответствует его вкладу в приспособленность организма». Особенно ясно по поводу логического статуса филогенетической линии удалось высказаться Халлу который четко отграничил ее и от репликаторов, и от интеракторов (этим термином Халл обозначает то, что я называю «транспортными средствами»).

Выборочное вымирание филогенетических линий, формально будучи разновидностью отбора, само по себе, однако, не способно вызывать прогрессивные эволюционные изменения. Линии могут уцелеть или нет, их можно назвать «выживателями», но это не делает их репликаторами. Песчинки — тоже выживате- ли. Твердые гранулы кварца или алмаза будут сохраняться дольше мягких, состоящих из мела. Но никому никогда не приходило в голову видеть в отборе на твердость, происходящем среди песчинок, движущую силу эволюции. Фундаментальная причина здесь в том, что песчинки не размножаются. Одна песчинка может оставаться неизменной довольно долго, но она не размножается и не создает собственные копии. Спросим себя: размножаются или нет виды и другие группы организмов? Реплицируются ли они?

Александер и Борджиа (Alexander & Borgia, 1978) отвечают на эти вопросы утвердительно и, как следствие, признают виды истинными репликаторами: «Виды дают начало новым видам; виды размножаются». Самые убедительные доводы в пользу того, чтобы считать виды, а вернее, их генофонды, размножающимися репликаторами, я могу почерпнуть из теории «межвидового