Расширенный Фенотип: длинная рука гена

отбора»[57], связанной с палеонтологической концепцией «прерывистого равновесия» (Eldredge & Gould, 1972; Stanley, 1975, 1979; Gould &: Eldredge, 1977; Gould, 1977c, 1980a, b; Levinton &: Simon, 1980). Я потрачу некоторое время, чтобы обсудить здесь суть этой теории, поскольку «межвидовой отбор» имеет самое непосредственное отношение к настоящей главе. На это не жалко времени еще и потому, что хотя я и считаю предположения Элдриджа и Гульда представляющими большой интерес для биологии в целом, меня тревожит, как бы их не сочли более революционными, чем они в действительности являются. Гульд и Элдридж (Gould & Eldredge, 1977, р.117) сами опасаются этого, хотя и по другой причине.

Мои опасения вызваны растущим влиянием вечно бодрствующей армии критикующих дарвинизм дилетантов — как религиозных фундаменталистов, так и ламаркистов вроде Бернарда Шоу и Артура Кестлера — всех тех, кто по причинам, не имеющим никакого отношения к науке, жадно хватается за все, что, будучи не вполне понято, может показаться антидарвинистским. Журналисты зачастую выражают излишнюю готовность потворствовать непопулярности дарвинизма в некоторых далеких от науки кругах. Одна из наименее недостойных британских ежедневных газет (The Guardian от 21 ноября 1978 г.) преподнесла в своей передовице по-журналистски искаженную, но все еще узнаваемую версию теории Элдриджа/Гульда в качестве доказательства того, что дела дарвинизма совсем плохи. В результате, как и следовало ожидать, в разделе писем в редакцию было опубликовано несколько ликующих посланий от ничего не понявших фундаменталистов (некоторые — из пугающе влиятельных источников), и у публики вполне могло остаться впечатление, что даже сами «ученые» теперь сомневаются в дарвинизме. Д-р Гульд сообщил мне, что в The Guardian не согласились опубликовать его письмо с опровержением. Другая британская газета, The Sunday Times (от 8 марта 1981 г.) в гораздо более пространной статье сенсационно преувеличивала различия между теорией Элдриджа — Гульда и другими направлениями дарвинизма. Не осталась в стороне и Британская вещательная корпорация, примерно в это же время выпустившая две передачи, подготовленные конкурирующими творческими объединениями. Одна называлась «Проблемы с эволюцией», а другая «Был ли Дарвин прав?» — и они мало чем отличались друг от друга, если не считать того, что в одну пригласили Элдриджа, а в другую Гульда! Ну и еще во второй из этих передач додумались разыскать нескольких фундаменталистов, чтобы те прокомментировали теорию прерывистого равновесия. Нетрудно догадаться, что превратно истолкованная видимость несогласия в дарвинистских рядах стала для них манной небесной.

Журналистские приемы не чужды и научной периодике. Так, опубликованный в Science (том 210, с. 883–887, 1980 г.) отчет о недавно прошедшей конференции по макроэволюции имел эффектное название «Эволюционная теория в огне» и не менее сенсационный подзаголовок «Историческая конференция в Чикаго бросает вызов сорокалетнему господству синтетической теории эволюции» (см. критику Футуймы с соавт. — Futuyma et al., 1981). Приведу цитату из Мэйнарда Смита, сказавшего на этой же самой конференции: «Предполагая интеллектуальный антагонизм там, где его вовсе нет, вы рискуете воспрепятствовать пониманию» (см. также Maynard Smith, 1981). На фоне такого ажиотажа мне хочется быть особенно точным, говоря о том, «Чего Элдридж и Гульд не говорили (и что именно они сказали)», как был озаглавлен один из разделов в работе самих этих авторов.

Теория прерывистого равновесия выдвигает предположение, что эволюция состоит не в постепенных плавных изменениях, «величаво развертывающихся», а происходит рывками, перемежающими периоды длительного застоя. Отсутствие эволюционных изменений у ископаемых организмов должно не списываться на «скудные сведения», а признаваться нами за норму — это именно то, чего мы действительно должны ожидать, если всерьез воспринимаем СТЭ и, в особенности, входящие в нее представления об аллопатрическом видообразовании[58]: «Прямым следствием из аллопатрической теории является то, что новые ископаемые виды не возникают в том же месте, где жили их предки. Крайне маловероятно, чтобы мы смогли увидеть постепенное расхождение филогенетической линии, просто следуя за каким-нибудь видом вверх по вертикальному срезу горной породы» (Eldredge & Gould, 1972, р.94). Разумеется, микроэволюция путем обычного естественного отбора — то, что я назвал бы отбором генетических репликаторов, — происходит, но она во многом ограничена краткими вспышками активности в периоды кризисов, известных как видообразование. Микроэволюционные вспышки обычно завершаются слишком быстро, чтобы палеонтологи могли за ними уследить. Мы видим только состояние филогенетической линии до и после того, как появился новый вид. Следовательно, «отсутствие переходов» между видами в палеонтологической летописи — это не только не затруднение, время от времени смущающее дарвинистов, это как раз то, чего мы должны ожидать.

Палеонтологические доказательства могут оспариваться (Gingerich, 1976; Gould & Eldredge, 1977; Hallam, 1978), и я недостаточно квалифицирован, чтобы судить о них. Подходя не с палеонтологических позиций — а если честно, пребывая в прискорбном неведении по поводу существования теории Элдриджа и Гульда — я однажды наткнулся на идею Райта и Майра о забуференных генофондах, которые сопротивляются изменениям, но иногда становятся жертвой генетических революций. Это приятно согласовывалось с одним из моих собственных увлечений — концепцией Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1974) об «эволюционно стабильных стратегиях»:

Генофонд становится эволюционно стабильной совокупностью генов. Под это определение подходит такой генофонд, в который не может включиться никакой новый ген. Большинство новых генов, появляющихся в результате мутирования, перестановки или иммиграции, быстро устраняется естественным отбором: эволюционно стабильный набор восстанавливается. Время от времени… возникает некий период нестабильности, завершающийся появлением новой эволюционно стабильной совокупности… Популяция может иметь несколько альтернативных точек стабильности и иногда перескакивать с одной на другую. Прогрессивная эволюция — это, возможно, не столько упорное карабканье вверх, сколько ряд дискретных шагов от одного стабильного плато к другому (Dawkins, 1976а,р. 93).

Немалое впечатление на меня также произвела неоднократно повторяемая Элдриджем и Гульдом мысль о временных масштабах: «Что такое однонаправленный процесс, результатом которого оказывается увеличение на 10 % за миллион лет, как не бессмысленная абстракция? Может ли в нашем изменчивом мире поддерживаться такое мизерное давление отбора столь непрерывно и в течение столь долгого времени?» (Gould & Eldredge, 1977). «… Вообще увидеть градуализм [59] в палеонтологической летописи — означало бы такой мучительно малый уровень изменений за одно поколение, что нам пришлось бы всерьез задуматься об их незаметности для естественного отбора в его традиционном понимании, подразумевающем изменения, которые дают немедленные адаптивные преимущества» (Gould, 1980 а). Думаю, тут была бы уместна следующая аналогия. Если пробка плывет от одного берега Атлантического океана до другого и движется неуклонно, не сбиваясь в сторону и не сдавая назад, то мы могли бы призвать на помощь в качестве объяснения Гольфстрим или пассаты. Это покажется правдоподобным, если время, за которое пробка пересечет океан, будет иметь величину подходящего порядка — например, несколько недель или месяцев. Но если пробка будет пересекать океан в течение миллиона лет, все так же не отклоняясь и не отступая, медленно, но верно продвигаясь вперед, тогда нас уже не удовлетворит никакое объяснение из разряда течений и ветров. Течения и ветры просто не движутся с такой скоростью, а если и движутся, то, значит, они настолько слабы, что пробку — вперед ли, назад ли — будут перемещать главным образом другие силы. Если мы обнаружим пробку, неуклонно плывущую с такой предельно низкой скоростью, то нам придется искать объяснение совершенно другого рода — объяснение, соразмерное с временной шкалой наблюдаемого явления.

Между прочим, здесь присутствует представляющая некоторый интерес историческая ирония. Одним из первых аргументов, использовавшихся против Дарвина, была нехватка времени на предполагаемую эволюцию. Казалось трудным представить себе, что давление отбора могло быть достаточно сильным для осуществления всех преобразований за тот короткий срок, который, по тогдашним представлениям, имелся в распоряжении эволюции. Элдридж и Гульд в только что приведенных отрывках рассуждают с точностью до наоборот: трудно себе представить достаточно слабое давление отбора, чтобы поддерживать такую медленную скорость однонаправленной эволюции за столь долгий период! Возможно,