расхождению двойного набора хромосом, чтобы каждая новая клетка получила их полный комплект. Чтобы это произошло, микротрубочкам сначала нужно соединиться с хромосомами. Опять же, ни одному из компонентов не требуется «знание» о положении других участников процесса. Система снова пользуется нестабильностью микротрубочек, которые проходят периоды сборки и катастрофического распада. Незащищенные концы микротрубочек особенно подвержены разборке, но, если они будут окружены особыми белками, способными связываться с микротрубочками, ситуация немного стабилизируется. В каждой хромосоме есть один специальный участок, содержащий такие белки, поэтому любая растущая микротрубочка может случайно «наткнуться» на этот участок и получить защиту.[16] Таким образом, система, в которой микротрубочки расходятся случайным образом и не погибают только в том случае, если сталкиваются с хромосомой, приводит к тому, что все хромосомы оказываются «заякорены» при помощи микротрубочек.
Простейшей связи микротрубочек с хромосомами достаточно, чтобы каждая хромосома переместилась к центрам дочерних клеток, но для деления клетки требуется нечто большее. Одна копия хромосомы, скажем 9-й хромосомы отца, должна присоединиться к микротрубочке одной из центросом, а вторая ее копия должна присоединиться к микротрубочкам другой центросомы. Таким образом, каждая из них направится в свою клетку. Это достигается еще одним воздействием на устойчивость микротрубочек. Две копии каждой хромосомы, образовавшиеся в процессе репликации ДНК, соединены с помощью специальных белковых комплексов. Эти комплексы находятся в состоянии механического напряжения, когда два набора микротрубочек и связанные с ними моторные белки играют в «перетягивание каната» и пытаются растащить две копии хромосомы к противоположным центросомам. В этой ситуации генерируется сигнал, который приводит к более надежной стабилизации микротрубочек, чем в отсутствие механического напряжения.[17] Если обе копии хромосомы прикреплены к микротрубочкам из одной системы, напряжения не возникнет, и микротрубочки долго не продержатся. Если они прикреплены к микротрубочкам разных центросом, которые пытаются оттащить их друг от друга, сигнал стабилизации достаточно сильный, и у микротрубочек гораздо больше шансов на выживание. Поэтому система постоянно меняется, продолжает находиться в режиме «поискового поведения», пока не находит то самое состояние, в котором копии хромосом будут растаскиваться в противоположных направлениях.[18] Этот способ требует больших энергетических затрат, но зато действует автоматически и позволяет справиться даже с дополнительными хромосомами, появившимися в клетке в процессе эволюционных изменений или в ходе экспериментов.
Когда все хромосомы выстроились в линию, клетка может перейти к следующему этапу деления, на котором белки, связывавшие сестринские копии хромосомы, освобождают их, позволяя смещаться к противоположным сторонам клетки. Процесс не начнется до тех пор, пока все хромосомы не выстроены правильно, иначе дочерние клетки получат неправильное число хромосом и лишатся важных генов. Поэтому должна существовать система, предотвращающая преждевременное расхождение. В очередной раз используется способность белков, соединяющих копии хромосом, «ощущать» напряжение, возникающее, когда копии хромосомы крепятся к микротрубочкам из двух разных систем. Когда напряжение отсутствует, белковые комплексы продолжают генерировать сигнал, небольшую молекулу, которая может распространиться по клетке и блокировать переход к следующей стадии клеточного деления. Она как будто кричит «Не сейчас!» на языке биохимии. До тех пор пока все пары хромосомы не будут прикреплены к правильным микротрубочкам и не будут подвергаться растаскиванию, сигналы будут продолжаться и клетка будет ждать. Только тогда, когда натяжение всех белковых комплексов будет отрегулировано, сигналы смолкнут и можно будет начинать следующий этап деления. Опять же, эта система может приспособиться под любое количество хромосом.
Когда все хромосомы выстроились в середине веретена деления, а сигналы «Не сейчас!» затихли, клетка готова к следующему этапу. Белковые комплексы, которые соединяют пары копий хромосом, отпускают их, позволяя моторным белкам свободно подтягивать хромосомы по микротрубочкам к соответствующим центросомам.[19] После того как все хромосомы распределились, еще одна автоматическая система размещает кольцо сократительных белков по «экватору» клетки между полюсами, положение которых определяют центросомы. Эти белки могут скользить относительно друг друга, образуя затягивающийся «пояс» клетки. Этот «пояс» будет затягиваться до тех пор, пока исходная клетка не разделится окончательно на две новые.
В целом описанные выше системы могут показаться очень сложными и запутанными. Однако, если в их устройстве разбираться последовательно, компонент за компонентом, они оказываются очень простыми. У каждого белка своя простая задача. Способность системы выполнять сложные задачи, такие как обнаружение и разделение сестринских хромосом, независимо от их исходного положения в клетке, обеспечивается взаимодействием простых компонентов системы, а не их усложнением. В частности, она связана с тем, что существует обратная связь между поведением компонентов системы и получаемой ими информации о состоянии системы как целого, о том, на какой стадии того или иного процесса она находится в данный момент (например, о том, все ли хромосомы заняли нужное положение). Использование простых компонентов, увязанных в единое целое за счет системы тесных обратных связей, вообще характерно для живой материи, и в этой главе я углубился в детали именно затем, чтобы показать, как системы «глупых» биологических молекул могут организоваться для решения серьезных задач, иначе говоря, чтобы показать, как из простого возникает сложное.
Системы, которые запускали первое деление клетки, продолжают работать в клетках эмбриона, и теперь мы больше не будем обсуждать их в таких деталях. Это вообще типично для биологии: если механизм работает, его можно использовать многократно, иногда с незначительными поправками, в процессе всего эмбрионального развития. Почти сразу после того, как первое деление клетки завершено, каждая из двух образовавшихся клеток начинает копировать хромосомы и делиться. Получается эмбрион из четырех клеток. Синхронные клеточные деления продолжаются некоторое время, но рано или
