основных систем клеток животных и растений и существует уже около 2,5 млрд лет. И всего пару миллионов лет назад появились существа, которые в принципе способны понять, как она работает.
Копирование ДНК – самая простая и самая древняя часть процесса, ей уже как минимум 3,5 млрд лет. Она основана на том, что молекулы ДНК существуют в виде пары нуклеотидных цепей (иногда их называют «нитями»). Аденину на одной цепи всегда соответствует тимин на другой цепи, а цитозину – гуанин. Это строгое правило, связанное с химической структурой нуклеотидов, означает, что каждая цепочка содержит всю необходимую информацию о последовательности соседней цепи. Репликация ДНК начинается с того, что ферментный комплекс отделяет две материнских цепи друг от друга. Затем он собирает новую цепь для каждой из них, соединяя нуклеотиды в порядке исходной цепи. Каждая новая цепь соединяется со старой, которая служила для нее матрицей. В результате получаются две молекулы ДНК вместо одной. То есть происходит репликация ДНК. Белки, в которые завернута ДНК, добавляются сразу же после копирования.
После репликации сорок шесть хромосом одноклеточного зародыша должны быть распределены так, чтобы каждой дочерней клетке непременно досталось по одной копии каждой материнской хромосомы и каждой отцовской хромосомы. Этот процесс можно разбить на несколько этапов: 1) определение центров двух дочерних клеток; 2) выравнивание всех скопированных хромосом между этими центрами; 3) «растаскивание» копий – по одному экземпляру каждой пары отходит каждой дочерней клетке; 4) отделение дочерних клеток друг от друга. Каждый из этих этапов включает в себя координированные действия в пространственном масштабе, значительно превышающем размеры вовлеченных в них молекул. При этом весь процесс должен протекать без отклонений, несмотря на то что точное расположение основных компонентов (хромосом, например) будет постоянно меняться. Поэтому все эти этапы в значительной степени полагаются на адаптивную самоорганизацию и могут служить отличным примером для иллюстрации этого принципа.
Первая проблема заключается в выявлении центров новых дочерних клеток. Проще всего понять, как определяется центр в типичной взрослой клетке, которая не собирается делиться, а просто находится в состоянии покоя. На первый взгляд проблема кажется простой. Однако при более детальном рассмотрении все усложняется. Клетки вообще не имеют четкой формы: она зависит от их окружения. Это исключает любой заранее заготовленный план. Диаметр типичной клетки человека – примерно одна сотая миллиметра – кажется нам небольшим, ведь мы состоим из миллионов клеток. Однако это в тысячу раз больше, чем длина обычной молекулы белка. Тем не менее комплексы белков каким-то образом находят центр клетки. Это все равно что запустить в Альберт-Холл[4] глухих людей с завязанными глазами и попросить их найти его середину.
Клетка нашла крайне остроумный способ решения этой проблемы. Он хорошо иллюстрирует, насколько важны могут быть тривиальные детали биохимических процессов для функционирования клетки. «Звездой» всего действа является белок тубулин, молекулы которого связываются друг с другом и образуют длинные структуры – микротрубочки. Одна из особенностей сборки молекул тубулина заключается в том, что объединение нескольких молекул тубулина для образования новой микротрубочки – событие маловероятное, а процесс присоединения молекулы тубулина к уже существующей микротрубочке, то есть ее удлинение, протекает относительно легко. Поэтому микротрубочки, как правило, не образуются спонтанно, но после того, как они образовались, они способны к спонтанному росту.
Вторая особенность биохимии тубулина заключается в том, что каждая отдельно взятая молекула может находиться в одном из двух состояний, «свежем» или «несвежем».[5] «Свежие» молекулы медленно превращаются в «несвежие». Только «свежие» молекулы могут присоединяться к концам существующих микротрубочек. Концы микротрубочек устойчивы только тогда, когда они созданы из «свежего» тубулина (если концы остаются «свежими», то не имеет значения, утратит ли тубулин «свежесть» по всей длине микротрубочки).[6] Если на конце микротрубочки «несвежий» тубулин, то конец начинает распадаться, и распад продолжается до тех пор, пока микротрубочка не присоединит стабильный «свежий» тубулин. Учитывая, что тубулин вдали от концов микротрубочки, скорее всего, был в ее составе дольше, чем тот, из которого состоит ее конец, эти «внутренние» молекулы, скорее всего, давно испортились, и «свежего» тубулина, способного предотвратить разрушение микротрубочки, не осталось. В таком случае микротрубочка распадется. Единственный способ избежать распада, не прибегая к помощи других молекул, – это быстрый рост, при котором «свежий» тубулин присоединяется к концу микротрубочки быстрее, чем разрушается «несвежий». Таким образом, микротрубочки либо быстро растут, либо катастрофически быстро распадаются. Существует постоянная вероятность разрушения, а это означает, что длинных трубочек всегда меньше, чем коротких. Эта особенность имеет непосредственное отношение к механизму нахождения клеточных центров.
Молекулы тубулина редко самопроизвольно объединяются в новые микротрубочки, и поэтому в клетке есть особые комплексы белков, которые могут катализировать этот процесс. Эти комплексы располагаются в ключевом месте клетки, а именно в центросоме, от которой микротрубочки расходятся радиально, как спицы от ступицы колеса.[7] Пока они растут достаточно быстро для того, чтобы тубулин на их концах оставался свежим, микротрубочки будут удлиняться по направлению к периферии клетки. Существует две теории о том, как они помогают центросоме попасть в центр клетки. Они основаны на экспериментальных данных, полученных при исследовании различных организмов. Еще не ясно, какая из них справедлива для эмбрионов человека; не исключено, что обе. Одна из теорий связана с отталкиванием, а другая – с подтягиванием.
Механизм отталкивания[8] основан на способности растущих микротрубочек отталкиваться от внутренней поверхности клеточной мембраны. Если центросома располагается близко к одной из сторон клетки, даже короткие микротрубочки смогут достичь поверхности мембраны и оттолкнуться от нее. В результате центросома отдаляется от этой стороны. Противоположной стороны клетки достигают только очень длинные микротрубочки, но они по упомянутым выше причинам встречаются редко. А поскольку таких микротрубочек меньше, они будут слабее
