Глава 2
От одной клетки к множеству
Я широк, я вмещаю в себе множество разных людей.
Величайшая ирония биологии в том, что человеческий организм – одна из самых сложных сущностей во Вселенной,[3] – имеет очень простое начало. Взрослый человек состоит из миллионов миллионов клеток. Их в десять раз больше, чем звезд в нашей галактике, или, если привести более земное сравнение, в десять раз больше, чем песчинок на небольшом пляже. Все это огромное количество клеток не свалено как попало, а организовано в сложные структуры, и, несмотря на многовековую историю анатомических исследований, мы все еще не знаем всех деталей их строения. Существуют сотни типов клеток, и у каждого своя функция и свой образ жизни, при этом клетки каждого конкретного типа появляются и обновляются в нужном количестве и в нужном месте. Вся эта сложнейшая конструкция развивается из одной оплодотворенной яйцеклетки. И скромной клетки, внешне лишенной каких-либо особых признаков. И уже с самого начала постепенное усложнение человеческого организма протекает в режиме самоорганизации: ему приходится действовать самостоятельно, без какой-либо посторонней помощи.
Первый шаг к усложнению – переход от одной клетки к множеству. Это обусловлено необходимостью одновременного протекания большого количества различных процессов. Например, сейчас вы дышите, перевариваете пищу и выводите из организма вредные вещества; ваши волосы растут, кожа обновляется, кровь фильтруется, иммунная система борется с болезнетворными бактериями, температура тела регулируется; вы слушаете, читаете и думаете, а теперь, когда вы дочитали это предложение до конца, возможно, также прислушиваетесь к своему организму. Эти процессы, как и многие другие, приводятся в действие с помощью особых белков и биохимических механизмов. Многие из этих процессов никак не могут протекать в одном и том же месте. Например, представим, что в одном и том же месте организма матери вырабатывается молоко для ребенка и тут же переваривается то молоко, которое она только что выпила с чаем. Есть и другие примеры процессов, несовместимых по более сложным причинам: из-за особенностей строения белков или функционирования генов.
Сложные организмы справляются с этой проблемой благодаря компартментализации – принципу разделения процессов в пространстве. Тело состоит из органов, имеющих определенные функции, органы – из специализированных тканей, а ткани – из разных типов клеток. Однако внутри клетки большая часть молекул постоянно находится в движении, из-за чего трудно достичь одновременного выполнения многих операций. Компартментализация существует и на уровне клетки. В главе 8, посвященной перемещению клеток эмбриона и изменению их взаимного расположения, мы обсудим, как разные части клетки могут выполнять несколько разные функции. Однако «многозадачность» клетки имеет свои пределы. Поэтому мы будем считать клетку базовой единицей, которая одновременно выполняет лишь одно-два дела. Именно поэтому многообразие типов клеток является необходимым шагом к созданию сложного организма.
Механизмы, за счет которых одна клетка превращается в две, а потом и во множество клеток, не только принципиально важны для эмбрионального развития, но и ярко демонстрируют возможности самоорганизации. Простые маленькие молекулы могут самоорганизовываться в крайне сложные структуры, имеющие гораздо больший пространственный масштаб, чем сами молекулы, причем без какого бы то ни было предварительного плана. Это краеугольный камень, лежащий в основе понимания развития эмбриона. Поэтому в этой главе мы подробно остановимся на механизмах деления клетки, а в дальнейшем будем принимать их как данность.
Оплодотворенная яйцеклетка, с которой начинается развитие человека, необычно велика. Она достигает десятой доли миллиметра в диаметре и видна даже невооруженным глазом. Большинство клеток организма намного меньше: примерно сотая доля миллиметра в диаметре и тысячная доля объема яйцеклетки. Это означает, что оплодотворенная яйцеклетка может превратиться в многоклеточный эмбрион просто поделившись на две, затем на четыре, на восемь и так далее, без перерывов на рост. Такой тип деления клетки – дробление – очень удобен для эмбриона, так как позволяет отложить проблему питания, обеспечивающего энергию для роста, на потом, а именно на этап, когда эмбрион уже станет многоклеточным и сможет выделить для переработки пищи специализированные части тела.
Если расти не нужно, процесс деления сводится к распределению молекул (например, белков) поровну между дочерними клетками. Суть деления при неизменном объеме заключается в сохранении концентрации белков и питательных веществ. Ярким исключением из этого правила является молекула ДНК: в исходной клетке сорок шесть хромосом (двадцать три от матери и двадцать три от отца), и каждая новая клетка должна содержать такое же их число. Поэтому хромосомы должны копироваться (реплицироваться) перед каждым делением клетки. Более того, должны существовать специальные системы, гарантирующие «честное» распределение реплицированных хромосом по дочерним клеткам – каждая из них должна получить не сорок шесть любых хромосом, а по одной копии каждой хромосомы от отца и по одной – от матери. Система, которая обеспечивает эту нелегкую задачу, является одной из