процессы создания тканей головы.[45] Если ПВЭ не будет синтезировать сигнальные белки, эмбрион не сможет правильно сформировать голову. Таким образом, положение ПВЭ в уникальной области на краю диска гипобласта диктует полярность вышележащего эпибласта: сторона, ближайшая к ПВЭ, сформирует голову, а удаленная от нее – заднюю часть тела эмбриона. Только небольшая часть эпибласта удалена от ПВЭ настолько, что вообще не получает от нее сигналов. По-видимому, это очень важно для локализации области, в которой происходят первые заметные изменения эпибласта. В этом месте клетки эпибласта переключаются на образование сигнального белка, который привлекает окружающие клетки – они мигрируют по направлению к источнику этого белка.[46] В результате такого перемещения клеток образуется важная структура со скромным названием – первичная полоска (см. рис. 10).
Рис. 10. Нарушение радиальной симметрии. Клетки в центре гипобласта «включают» ген HEX, движутся к краю и концентрируются в одном месте. Это нарушает радиальную симметрию гипобласта, а поскольку его клетки синтезируют сигнальные белки, которые «вмешиваются» в процессы, происходящие в эпибласте, его радиальная симметрия тоже нарушается
Особая роль ранней активности клеток ПВЭ гипобласта в определении места формирования первичной полоски была показана в экспериментах на куриных эмбрионах. После того как у них начинала нарушаться радиальная симметрия, гипобласт поворачивали относительно передне-задней оси эмбриона.[47] Эти манипуляции приводили к тому, что эпибласт формировал первичную полоску, подстраиваясь под новые координаты, а значит, именно гипобласт контролирует этот процесс.
Рис. 11. Удлинение первичной полоски и образование узелка (что такое узелок, я объясню далее в этой главе)
Так как все больше и больше клеток эпибласта мигрирует в область первичной полоски, они начинают расталкивать друг друга и встраиваться между соседями. Это приводит к постепенному удлинению первичной полоски от края диска внутрь по его радиусу (рис. 11). Поскольку в эту миграцию вовлекается все больше клеток, на краях диска их становится меньше. В результате, по мере того как полоска удлиняется, диск в целом начинает сужаться. Он приобретает овальную форму, и радиальная симметрия эпибласта теряется (см. рис. 11). В длинной оси овала угадывается будущая ось тела, которая проходит от макушки до последнего позвонка (если бы речь шла о животных, можно было бы сказать «до кончика хвоста», но применительно к человеку это будет звучать немного странно). Та часть первичной полоски, которая образуется первой (она находится на краю диска), становится задней частью тела, а часть, которая образуется последней (примерно в середине диска, теперь имеющего овальную форму), становится головой. Таким образом, формирование нашего тела начинается с седалища, а создание головы откладывается «на потом», и это не единственный случай, когда эмбриология напоминает нам о том, что не стоит воспринимать себя слишком серьезно.
Роль ПВЭ в определении места образования первичной полоски имеет одно интересное следствие. Если клетки, экспрессирующие ген HEX, образуют не одно, а два скопления на краю диска, то сформируются две отдельные небольшие ПВЭ, а значит, два центра распространения сигналов. Тогда возможно образование двух первичных полосок. Это третий – и самый редкий – тип близнецов, который встречается менее чем в 1 % случаев двуплодной беременности.
Если образуются две независимые первичные полоски, то они дадут начало двум полностью независимым осям тела, а значит, двум организмам. Такие близнецы, возникшие из одного и того же эпибласта после образования амниотической полости, будут иметь общую амниотическую, а также хорионическую полость. Этим они отличаются от близнецов, описанных в главе 2 (у них нет общих полостей), и от близнецов, описанных в главе 3 (они имеют общую хорионическую полость, но амниотическая полость у каждого из них своя). (Именно по числу общих полостей акушеры могут понять, с каким случаем возникновения близнецов они имеют дело.) Возникновение близнецов за счет двух первичных полосок в одном и том же эпибласте чревато опасностями, так как между ними нет четкой разграничительной линии и существует серьезный риск, что они не разделятся полностью. В этом случае на свет появятся сиамские, или сросшиеся, близнецы. Как правило, они не просто «срослись» друг с другом, но и имеют общие части тела. Общими могут оказаться в том числе жизненно важные внутренние органы. В принципе, сросшиеся близнецы могут быть вполне здоровыми людьми, хотя, конечно, их жизнь простой не назовешь. Пожалуй, самые известные сиамские близнецы – это Чанг и Энг Банкер[48],[49] (1811–1874 гг.), много лет гастролировавшие с цирком Барнума. В те времена глазеть на уродов считалось нормальным, и бородатые женщины, карлики, великаны и аномально тучные люди в цирках выступали на потеху публики. Братья Банкер назвали свой «дуэт» в честь родной страны, и за феноменом сросшихся близнецов с тех пор закрепилось название «сиамские близнецы». Родись братья в наши дни, их, скорее всего, разделили бы, но во многих других случаях разделить сросшихся близнецов очень трудно или вообще невозможно. Иногда это возможно только ценой жизни одного из близнецов. Поэтому операции по разделению сросшихся близнецов, помимо чисто технических проблем, нередко осложняются серьезными этическими вопросами.
