Еще более сложные ситуации возникают в тех случаях, когда эпибласт образует не две отдельные первичные полоски, которые дают начало двум осям тела, а одну «недоудвоившуюся» Y-образную первичную полоску. Это приводит к образованию двух голов и, возможно, двух шей при общем позвоночнике. Это явление называется «удвоением оси», но название явно неудачно, так как удваивается не вся ось (в этом случае проблем бы не было), а только ее часть. У людей это явление встречается редко – как правило, оно приводит к выкидышу или мертворожденному ребенку, а если младенец рождается живым, то скоро умирает. Заспиртованные экспонаты такого рода есть почти во всех старых коллекциях естественно-научных редкостей. Очень редко люди с этой аномалией все же выживают. Самый яркий пример – это сестры Абигейл и Бриттани Хенсел, которым сейчас около двадцати пяти лет. Голова и шея у каждой из сестер своя, а туловище общее. Все, для чего нужна голова, они могут делать совершенно независимо, например, каждая из сестер может читать независимо от другой. При ходьбе, игре на пианино и управлении автомобилем им приходится действовать вместе (надо полагать, чиновникам пришлось немало потрудиться над разработкой индивидуального экзамена по вождению). Несмотря на анатомические аномалии, сестры Хенсел абсолютно нормальные, умные и общительные молодые женщины. Удвоение оси более широко распространено у других животных, например рептилий и амфибий, которые выживают с этой аномалией гораздо чаще людей. Двуглавый крысиный полоз по имени Мы (We) прожил в Городском музее Сент-Луиса восемь лет и стал одной из его главных достопримечательностей. Известность ему принесли не только необычный внешний вид, но и «споры», время от времени возникавшие между его головами, каждая из которых имела свое мнение. Есть даже одна ископаемая находка взрослой двухглавой ящерицы.[50] Удвоение оси у амфибий можно индуцировать путем воздействия на сигнальные механизмы, эквивалентные сигнальным механизмам в эпибласте и гипобласте млекопитающих (собственно говоря, существование этих механизмов было впервые показано именно на лягушках). Например, в результате введения в эмбрион лягушки одного из белков, синтезируемого в ПВЭ млекопитающих и необходимого для формирования головы, получается лягушка с несколькими головами. Этот белок получил название Cerberus («Цербер») в честь многоголового пса, стража входа в Аид.
С точки зрения этики закономерность «одна первичная полоска – один человек» может быть истолкована как доказательство того, что ее образование – поворотный момент в развитии человека. Главным аргументом является то, что до формирования первичной полоски нельзя точно сказать, сколько людей получится из эмбриона, а значит, установить четкую связь между конкретным эмбрионом и конкретным человеком. Развивая эту мысль, можно прийти к выводу, что структура, которую нельзя приравнять к
Движения, благодаря которым клетки собираются вместе для формирования первичной полоски, не прекращаются и после ее создания. По мере поступления большего количества клеток центр полоски как бы проседает. Из полоски получается узкая бороздка, которая ближе к середине диска расширяется, образуя уплощенную область, называемую узелком. Клетки узелка продуцируют сигнальные белки, которые, во-первых, привлекают в этот регион дополнительные клетки, а во-вторых, заставляют их ослабить межклеточную адгезию и «включить» гены, способствующие их превращению в клетки других типов. Клетки, расположенные ближе к источнику сигнала (то есть к узелку), получают большую дозу сигнальных белков и реагируют сильнее. Ослабление системы адгезионных связей между клетками и активация у них миграционного поведения приводят к тому, что клетки свободно перемещаются в плоскости эпителиального диска и могут даже покинуть его.[51],[52],[53] Клетки проваливаются под поверхность диска эпибласта, переходя на его нижнюю сторону. Этот процесс распространяется по первичной полоске в направлении от головы к хвосту, так что более задние участки тела проходят его значительно позже, чем передние.[54] По мере того как ближайшие к центру бороздки клетки уходят из диска, их бывшие соседи сдвигаются ближе друг к другу и к центру бороздки так, чтобы заполнить свободное пространство, а затем, когда наступает их очередь, тоже проваливаются под диск, покидая эпибласт.
Первые клетки первичной полоски, которые уходят из диска на определенном уровне оси «голова – хвост», присоединяются к гипобласту: они расталкивают его клетки и встраиваются между ними, так что клеточный состав центральной области этого слоя полностью изменяется (рис. 12). Оказавшиеся в этой области клетки образуют слой, который называется эндодерма. (Это слово в переводе означает «внутренняя кожа»; название связано с тем, что в дальнейшем этот слой образует трубку кишки и трубки ассоциированных с ним органов – печени и поджелудочной железы.) Клетки, которые уходят из полоски немного позже, слабо связаны друг с другом и не образуют непрерывный слой. Они образуют мезодерму (в переводе – «средняя кожа»),
