которая лежит между эндодермой и внешним слоем. Клетки первичной полоски, которые не успевают «утонуть» и после завершения гаструляции остаются в эпибласте, формируют эктодерму (в переводе – «внешняя кожа»).[55] Таким образом, первичная полоска и узелок не только показывают нам ось «голова – хвост» у эмбрионов, но и превращают один слой клеток в три разных слоя: эктодерму, мезодерму и эндодерму (см. рис. 12). Это основные слои тела почти у всех животных.[56]
Для того чтобы уйти из диска, клетки должны сначала добраться до первичной полоски, и поэтому время их погружения тесно связано с исходным расстоянием до нее. Клетки, располагавшиеся ближе к средней линии диска, быстро проходят короткое расстояние и выселяются из полоски, тогда как клетки, располагавшиеся вблизи краев диска, начинают выселяться значительно позже, когда первые клетки уже давно погрузились под диск. Время и пространство так тесно сплелись в процессе гаструляции, что трудно определить, какой из этих факторов играет более важную роль в судьбе клеток. Определяется их судьба еще до начала миграции за счет ранних сигналов от ПВЭ или она становится известной только после того, как клетки выселяются из диска и оказываются внутри эмбриона? По-видимому, судьба некоторых клеток предопределена еще до начала движения. [57],[58],[59],[60],[61] Примером может служить обсуждавшееся выше программирование области, в которой будет формироваться голова, с помощью сигналов от ПВЭ, или программирование клеток, удаленных от ПВЭ, на формирование первичной полоски. Насколько четко определена на этих ранних этапах дальнейшая судьба других клеток, непонятно. Дело усложняется тем, что в некоторых случаях «запрограммированная» судьба клеток является всего лишь наиболее вероятным путем их развития. Если в эксперименте поместить их в другую среду и подвергнуть воздействию других сигналов (что вполне возможно и в естественных условиях, если во время гаструляции они затеряются среди других клеток), такие клетки могут «передумать» и пойти совсем по другому пути развития. Эта область эмбриологии все еще полна нерешенных вопросов, которые ждут своих исследователей.
Рис. 12. Образование трех слоев тела – эктодермы, мезодермы и эндодермы – во время гаструляции. В верхней левой части изображен эпибласт эмбриона, у которого уже образовался узелок, как он виден со стороны амниотической полости. Гипобласт лежит под эпибластом и не виден. На основном рисунке изображена первичная полоска в разрезе (он обозначен пунктирной линией на рисунке в верхней левой части). Клетки эпибласта активно мигрируют в плоскости пласта, и траектории их движения сходятся в бороздке, получившейся из первичной полоски. Затем эти клетки выселяются из эпибласта и уходят в пространство между дисками. Часть из них (те, которые встраиваются между клетками гипобласта, расталкивая их от средней линии к краям) дадут начало эндодерме, а часть – мезодерме (новому слою клеток посередине между эпибластом и гипобластом). Клетки, не покинувшие эпибласт, формируют эктодерму
Почти сразу после образования эндодермы клетки, расположенные вдоль центральной линии диска гипобласта (то есть под первичной полоской), начинают двигаться вверх (рис. 13). Это клетки, которые выселялись из эпибласта непосредственно через узелок, с той его стороны, которая обращена к голове, а значит, это клетки, получившие самую высокую дозу сигнальных молекул узелка. Благодаря им эти клетки «запрограммированы» на то, чтобы покинуть эндодерму.[62],[63],[64] Сразу после этого они выстраиваются вдоль оси эмбриона и образуют плотный стержень – нотохорд.[65] Это одна из важнейших структур на ранних стадиях развития эмбриона. Чтобы понять, почему эта структура возникает так рано (а также то, почему она возникает вообще), нужно обратиться к эволюции животного мира.
Зоологи классифицируют животных, используя иерархическую систему. Основной единицей этой системы является вид (например,
Рис. 13. Образование нотохорда из клеток, расположенных вдоль средней линии эндодермы (напомним, что эндодерма
