нервной системы, которая охватывает большую часть тела, должны быть заложены прежде, чем в тех же регионах сформируются другие структуры и органы. С другой стороны, раннее развитие нервной системы может быть связано с тем, что это одна из старейших частей тела с точки зрения эволюции.
Рис. 15. Рисунок, созданный Андреасом Везалием, анатомом эпохи Возрождения, и показывающий нервные пути, отходящие от спинного мозга к остальным частям организма. На рисунке не показан головной мозг, который в основном не связан напрямую с другими частями организма. Сигналы от головного мозга к органам тела и обратно проходят по спинному мозгу. (Головной мозг напрямую связан с сетчаткой и органами обоняния, но они, если посмотреть с точки зрения развития, и так по сути являются его частью.) Te Granger Collection/Topfoto
Как общее правило (с целым рядом исключений), порядок появления новых структур у эмбриона соответствует порядку, в котором они появлялись в процессе эволюции. Никто не знает наверняка, почему это так. Согласно одной популярной теории, дело в том, что вмешательство в основные механизмы развития на стадии формирования общего плана строения с большей вероятностью приведет к катастрофическим последствиям, чем вмешательство на стадии детализации уже существующих структур. Случайные мутации, которые влияют на основной план строения организма, скорее всего, приведут к его нежизнеспособности, а мутации, затрагивающие более поздние стадии, могут привести к появлению жизнеспособных организмов. Некоторые из них, возможно, смогут занять новую экологическую нишу и дать начало новому виду. В ходе эволюции новые виды возникали прежде всего за счет изменений на поздних этапах развития, и эмбрионы представителей разных видов гораздо больше похожи друг на друга, чем взрослые особи. Интересно, что эмбрионы на
Как бы то ни было, развитие нервной системы начинается сразу после гаструляции. Точнее говоря, в передней (головной) части эмбриона она начинает формироваться уже тогда, когда в задних отделах продолжается гаструляция. Вся нервная система образуется из эктодермы эмбриона, а конкретнее, из полоски эктодермы, проходящей вдоль центральной линии спины от головы к хвосту. Клеткам этой полоски предстоит перестать быть эктодермой («внешней кожей») в строгом смысле слова и образовать внутреннюю нервную трубку, из которой потом получатся спинной и головной мозг. Более того, этот переход должен произойти без нарушения целостности эмбриона. Это яркий пример проблемы, упоминавшейся в главе 1: эмбриону нужно претерпеть существенные структурные перестройки и при этом не развалиться на части. Эта проблема решается за счет того, что некоторые клетки меняются местами с соседями, растягиваются и меняют форму, благодаря чему весь слой ткани складывается, как оригами.
Первый признак формирования нервной системы – заметное изменение формы эмбриона. Гаструляция уже нарушила простую форму диска, удлинив его по будущей передне-задней оси тела. После гаструляции удлинение продолжается: короткий и «коренастый» эмбрион становится вытянутым и тонким по мере того, как клетки, меняясь местами с соседями, перебираются все ближе к центральной линии (линии голова – хвост) и выстраиваются вдоль нее. На рис. 16, представляющем схему аналогичного процесса у плодовых мушек, показан один из способов того, как клетки, меняясь местами, могут изменить форму всей ткани.[72],[73] Клетки, которые раньше были отделены друг от друга другими клетками, например L1 и R1, становятся соседями, а клетки, которые жили бок о бок, например M1, M2 и М3, расстаются и расходятся в разные стороны. За счет этого процесса короткий и широкий участок ткани становится длинным и тонким.
Рис. 16. Изменение формы участка ткани за счет смены клетками соседей
Вероятно, клетки могут не только меняться местами, но и активно мигрировать в направлении центральной линии. Оба процесса осуществляются благодаря способности клеток воспринимать сигналы (большинство из них еще только предстоит расшифровать, хотя кое-какие мы уже знаем[74]), которые указывают им направление «голова – хвост» и «лево – право». Этот внутренний «компас»[75] позволяет клеткам ориентироваться в плоскости клеточного пласта. Благодаря работе этого компаса происходит так называемое конвергентное вытяжение эмбриона вдоль оси «голова – хвост»: клетки левой и правой сторон эмбриона конвергентно перемещаются к его центральной линии и выстраиваются вдоль нее. В результате тело эмбриона приобретает удлиненную форму, характерную для взрослого организма. В частности, широкий и короткий участок, расположенный вдоль центральной линии спины, становится длинным и тонким. В том месте, где образуется голова, он, правда, остается чуть более широким, так что тело эмбриона слегка напоминает по форме замочную скважину.
После стабилизации общей формы тела начинается активное развитие нервной системы. Нотохорд, который уже проходит вдоль центральной линии тела (глава 4), секретирует сигнальные белки. Эктодерма в радиусе действия этих сигналов (на практике это означает полоску эктодермы, лежащую непосредственно над нотохордом) готовится к превращению в нервную ткань. В клетках этой полоски включаются ранее неактивные гены; клетки немного
