Онтогенез. От клетки до человека

примерно три восьмых (у взрослых), а ноги растут фактически из конца этой оси. На участке туловища между руками и ногами конечностей нет. Органы внутри тела тоже располагаются строго определенным образом: глаза находятся на уровне одной восьмой расстояния от головы до хвоста, а печень – на уровне шести восьмых.[85] Все эти структуры развиваются из клеток эмбриона, и появление разных органов на разных уровнях оси «голова – хвост» говорит о том, что клетки эмбриона, расположенные на разных участках этой оси, отличаются между собой. В этой главе речь пойдет о том, как возникают эти различия. Чтобы понять механизмы этих процессов, нужно осознать одну важную, но малозаметную особенность человеческой анатомии.

Если приглядеться к беспозвоночным, таким как дождевые черви, многоножки или осы, то можно увидеть, что их тело состоит из серии повторяющихся сегментов. Тело червя, например, представляет собой длинный цилиндр со множеством поперечных линий, маркирующих границу между смежными сегментами (рис. 21, а). Большинство сегментов тела червя на вид одинаковы, хотя сегменты головы, хвоста и репродуктивной области все-таки немного отличаются от остальных. Многоножка похожа по форме тела на червя, но каждый сегмент ее тела несет пару ног. Головной и хвостовой сегменты многоножки тоже отличаются от других сегментов. Брюшко осы тоже сегментировано, что подчеркивают цветные полосы, а если посмотреть через лупу, то видно, что сегментирована и грудь. Она состоит из трех сегментов, которые отличаются друг от друга. От каждого из них отходит пара конечностей, но только два сегмента несут еще и пару крыльев (чтобы убедиться, что у осы четыре крыла, нужно внимательно присмотреться: задние крылья малы и находятся очень близко к задней кромке передней пары).

Рис. 21. Сегментация (а) дождевого червя, тело которого состоит из серии повторяющихся сегментов, и (б) человека, сегментация которого менее очевидна. Чтобы лучше продемонстрировать сегментированный характер позвоночника человека, на рисунке (б) не показаны конечности и ребра, а также голова и место соединения с ней (в том числе два самых верхних позвонка). Кроме того, изображение позвоночника немного стилизовано: на самом деле позвонки разных типов отличаются друг от друга рядом деталей

Деление тела на многочисленные сегменты, в основном схожие, но имеющие и определенные специализированные черты, зависящие от их положения в теле, является особенностью многих типов животных. У примитивных видов, например земляных червей, каждый сегмент удивительно самодостаточен с точки зрения физиологии: собственные простейшие легкие, почки, нервная система и т. д. Некоторые системы, например пищеварительная, проходят через все или большинство сегментов, а нервные системы разных сегментов соединены, и поэтому животное ведет себя как единое целое. Тем не менее формирование большей части тела за счет повторения базовых модулей дает большое преимущество, так как позволяет снова и снова использовать одни и те же генетические и клеточные системы. Благодаря такой экономии возникновение таких животных в процессе эволюции было менее маловероятным, чем возникновение животных, каждая часть которых уникальна. Сегменты наиболее схожи именно у самых примитивных животных (примитивных как в смысле простоты организации, так и с точки зрения раннего появления в палеонтологической летописи). В ходе дальнейшей эволюции появляется тенденция к специализации сегментов для выполнения особых задач, таких как полет и ходьба. По мере специализации сегменты становятся более взаимозависимыми с физиологической точки зрения, и на смену сегментам с собственной почкой, дыхательным аппаратом и т. д. приходят сегменты, полагающиеся на единые централизованные системы (выделительную, дыхательную и т. д.) всего организма. Позвоночные тоже сегментированы, хотя это не столь очевидно. Глядя на гладкое тело рыбы, трудно заподозрить, что она имеет сегментированное строение, но любой, кому случалось есть рыбу, замечал, что бо?льшая часть ее тела состоит из повторяющихся серий мышц, расположенных вдоль позвоночника, состоящего из повторяющихся серий позвонков и ребер. Люди, в чьей эволюционной родословной были похожие на рыб предки, тоже имеют сегменты, хотя их еще труднее разглядеть. Сегментированный характер строения человеческого тела проще всего увидеть на примере скелета, особенно позвоночника (рис. 21, б). Он состоит из тридцати трех позвонков, каждый из которых является вариацией на общую тему. Два верхних позвонка (в области шеи) служат для того, чтобы их владелец мог кивать и покачивать головой. В шейном отделе есть еще пять позвонков, далее идут двенадцать соединенных с ребрами позвонков в области груди. Еще ниже расположены пять массивных позвонков поясничного отдела, несущих значительную часть массы тела. И наконец, девять маленьких позвонков в самом низу позвоночного столба сливаются, образуя крестец и копчик. Мягкие ткани, которые крепятся к позвонкам, например мышцы, соединяющие соседние ребра, и нервы, идущие от разных частей тела к спинному мозгу, тоже имеют признаки сегментации. Сегментация прослеживается и в ряде других анатомических структур, но, как правило, на более тонком уровне.

В процессе эмбрионального развития сегментация человеческого тела начинается в мезодерме, лежащей слева и справа от нервной трубки. Клетки этой ткани, образовавшейся в процессе гаструляции (глава 4), вначале не очень прочно связаны между собой и не организованы каким-либо особым образом. В процессе сегментации, однако, эта ткань будет поделена на блоки, называемые сомитами, или первичными сегментами. Сомиты – предшественники позвонков, мышц и некоторых других структур тела. Они формируются не сразу, а последовательно, от шеи эмбриона к хвосту, и попарно (одновременно образуются два сомита – слева и справа от нервной трубки). У человеческого эмбриона каждая новая пара сомитов образуется примерно через шесть часов после предыдущей (рис. 22).

Задача превращения участка несегментированной ткани в сомит решается с помощью изменения адгезионных свойств клеток. Клетки, обладавшие