связано с неправильным питанием матери, а явление fetus in fetu – с тем, что один из эмбрионов оказался именно там, где должна закрыться нервная трубка другого. Эти два примера подчеркивают тот важный момент, что эмбриональное развитие не является жестко детерминированным результатом генетической организации эмбриона. Оно обусловлено, даже на самых ранних стадиях, взаимодействием между генами и окружающей средой.
Нервная трубка, образованию которой была посвящена почти вся глава, еще не содержит ни собственно нервных клеток, ни нейронных связей. Нет еще ни чувств, ни рефлексов, ни разума, ни воли, ни мыслей – все это появится гораздо позже. Поэтому нервная трубка не может выполнять функции командования и управления, которые в один прекрасный день возьмут на себя головной и спинной мозг. Однако основной план их строения уже заложен, а кроме того, нервная трубка готова выделить клетки для построения нервной системы за пределами позвоночного столба. Это произойдет уже очень скоро, а как именно, мы узнаем в главе 7.
Общее удлинение тела, на фоне которого происходили описанные в этой главе события, играет важную роль в формировании другой трубки – кишки. Слой эндодермы, из которого образуется кишка, дифференцируется в процессе гаструляции (глава 4), но до удлинения эмбриона он представляет собой всего лишь плоскую пластинку на его вентральной (брюшной) поверхности, обращенную в просвет желточного мешка (рис. 20,
После событий, описанных в этой главе, эмбрион уже обладает основными структурами хордового животного. У него есть удлиненное тело, три основных слоя тканей, нотохорд, дорсальная нервная трубка и вентральная трубка кишки (правда, еще не утратившая связи с желточным мешком). До конца развития еще очень далеко, но можно сказать, что начальный этап завершился. Менее чем за четыре недели одноклеточный эмбрион самоорганизовался в простое тело, состоящее из тысячи клеток. Совершенно самостоятельно он сперва создал различия там, где их не было, при помощи хитроумного использования простых геометрических законов, а затем использовал эти различия как источник информации для создания новых различий, новой информации, новых структур. Механизмы, за счет которых все это было достигнуто, относительно просты и подчиняются относительно простым правилам, действующим в локальном масштабе. Достигнув этой стадии умеренной сложности, эмбрион обладает достаточным количеством внутренней информации, чтобы в короткие сроки усложниться очень значительно. Его анатомическое строение сильно изменится, однако, как мы скоро убедимся, общий принцип развития не изменится вовсе: изменения структуры и дальше будут происходить за счет простых правил и локальных взаимодействий.
Рис. 20. Удлинение тела, сопровождающее формирование нервной трубки, важно также для образования кишечной трубки из исходно плоской эндодермальной пластинки. Удлиняющаяся спинная сторона эмбриона тянет за собой передний и задний края эндодермальной пластинки, в результате они изгибаются и заворачиваются в трубки. По мере дальнейшего роста эмбриона отверстие, ведущее в желточный мешок, становится все меньше и меньше, наконец превращается в незначительное ответвление кишечной трубки и закрывается. На стадии, изображенной на нижнем рисунке, кишка уже имеет различные ответвления, но они не показаны для облегчения восприятия
Глава 6
Долгое деление
Никакое дело не покажется невыполнимым, если разбить его на мелкие части.
Важной особенностью, о которой я еще не упоминал, является то, что регионы тела, расположенные на разных уровнях передне-задней оси, отличаются друг от друга. Некоторые структуры, например нервная трубка, простираются от головы до конца тела, но многие другие структуры появляются только на определенных уровнях этой оси. Если принять за целое расстояние от головы до хвоста, то руки, например, выступают из корпуса на уровне
