утолщаются, готовясь к последующим изменениям формы. Образуется нервная пластинка. Ее клетки немного отличаются друг от друга в зависимости от положения: клетки, находящиеся непосредственно над нотохордом, образуют центральную полоску, а те, что находятся на границе с обыкновенной эктодермой, образуют две краевые полоски. На этом этапе полоски не отличаются внешне, но в дальнейшем они дадут начало соответственно центральной части и краям глубокой борозды (рис. 17).
Клетки нервной пластинки связаны друг с другом тем же типом межклеточных контактов, что и клетки эмбриона на ранней стадии развития, когда они образовывали компактную клеточную массу (глава 3). Внутри каждой клетки эти контакты соединяются друг с другом белковыми микрофиламентами, образующими непрерывную механическую сеть (рис. 18). Важно отметить, что эта сеть в основном залегает не в середине клеточного пласта, а вблизи обращенной наружу поверхности клеток.
Наличие этой сети означает, что никакая клетка не может изменить форму, не оказав при этом воздействия на окружающих ее соседей. Это, в свою очередь, означает, что действия отдельных клеток могут привести к изгибанию эпителиального пласта. Клетки центральной полоски производят большое количество белка Shroom, который взаимодействует с системой микрофиламентов, перестраивая ее так, чтобы межклеточные контакты подтягивались ближе друг к другу.[76] Если смотреть сбоку, профиль клеток центральной полоски изменяется от прямоугольного до клиновидного (рис. 19,
Рис. 17. Три полоски эктодермы, образующиеся на дорсальной (спинной) поверхности эмбриона, дают начало глубокой борозде
Рис. 18. Система микрофиламентов и межклеточных контактов образует единую механическую сеть, которая проходит через всю эктодерму, включая и нервную пластинку. Обратите внимание, что эта сеть находится ближе к апикальной (внешней) стороне клеток
Рис. 19. Этапы формирования нервной трубки. На всех рисунках показаны поперечные срезы эмбриона. Клетки с прямоугольным контуром (
Образование центральной борозды – хороший пример масштабной перестройки тканей за счет локальных сил. Если вырезать из эмбриона кусочек дорсальной эктодермы, в которой и должен протекать этот процесс, и поместить его в чашку Петри, характерная борозда появится тогда, когда она и должна появиться у эмбриона. Это доказывает, что после того, как процесс запущен, он регулируется вовлеченными в него клетками, то есть локально, и контроль со стороны других частей эмбриона уже не нужен. На этом этапе, однако, развитие замедляется, потому что следующий этап зависит от активности эктодермы на краях центральной полоски, которая не будет сама по себе формировать нервную ткань. Ее клетки делают три важные вещи: они уплощаются, благодаря чему становятся короче, но шире; они размножаются; и они по-прежнему конвергируют (перемещаются) к срединной линии эмбриона, внося вклад в уже описанные процессы сужения и удлинения.[78] Все эти активности клеток способствуют созданию бокового давления, которое подталкивает края борозды друг к другу до тех пор, пока они не встретятся (рис. 19,
Когда это происходит, края двух сторон борозды смыкаются, и она превращается в трубку, пока еще соединенную с эктодермой. По мере смыкания краев борозды соседние области тоже сходятся, и борозда замыкается, как застежка-молния. Сразу после образования нервной трубки клетки перестраиваются так, что она полностью отделяется от окружающей ее эктодермы, не нарушая при этом целостности эмбриона. Подробности этого процесса до сих пор неизвестны, но, возможно, он происходит за счет механизма, основанного на клеточной адгезии. Он заключается в следующем. Адгезия между клетками нервной трубки, основанная на действии таких белков, как N-кадгерин, возможно, значительно сильнее, чем адгезия между этими клетками и клетками окружающей эктодермы. Поэтому клетки нервной трубки на границе с обычной эктодермой стараются установить как можно более прочный контакт с подобными себе клетками, а этого можно добиться только за счет ослабления контакта с окружающей эктодермой. После того как клетки эктодермы с
