типов связей именно за счет комбинаторики молекул, направляющих рост аксонов. Во-вторых, у вас могло сложиться впечатление, что развитие нервной системы хорошо изучено. Это тоже не так. Есть несколько относительно неплохо изученных примеров, позволяющих сделать вывод об общих принципах поиска пути конусами роста (к их числу относятся те, о которых я говорил в этой главе). Скорее всего, эти общие принципы, какими мы их себе представляем в данный момент, в целом верны. Однако между пониманием общих принципов и знанием того, как именно каждая часть мозга оплетается нервными волокнами, лежит долгий путь, и нам лишь предстоит его пройти.
Механизм, при помощи которого конусы роста ищут путь к цели, обеспечивает формирование основных нейронных связей, но до безупречной точности еще далеко. Она возникнет благодаря сигналам, проходящим по аксонам уже сформированной нервной системы. Процесс усовершенствования структуры и укрепления связей продолжается всю жизнь. Поскольку он происходит на более поздних этапах развития (в основном уже после рождения), мы обсудим его механизмы позже (см. главу 15).
Часть III
Последние штрихи
Глава 14
Рожденные смертными
В расцвете жизни носим мы в себе смерть.
Один из многих парадоксов человеческой жизни заключается в том, что она зависит от смерти – смерти огромного количества отдельных клеток вполне здорового организма. Я говорю не о случайной гибели от неизбежных повреждений и не о смерти от бактериальных или вирусных инфекций. Речь идет о преднамеренном самоубийстве, когда клетки активируют белки, запускающие контролируемый процесс их разрушения. Было подсчитано, что таким образом погибают – в ходе абсолютно нормального развития – более половины клеток эмбриона. Поскольку клетки сами избирают путь саморазрушения, этот процесс также называют «избирательной гибелью клеток».[246]
Добровольная гибель клеток может быть связана, например, с тем, что образуемая ими ткань нужна только на промежуточных этапах формирования организма, а затем становится лишней. Такие ткани можно сравнить со строительными лесами, необходимыми для возведения, скажем, арочного моста: когда мост готов и может держаться сам по себе, леса убирают. У эмбриона примером могут послужить, вероятно, ткани временных почек (см. главы 10 и 12).[247] У низших животных, например у рыб, эти почки сохраняются и функционируют у взрослых особей, но у взрослых млекопитающих выделение осуществляют почки нового типа (глава 12). Однако первые клетки крови и кровеносные сосуды у эмбрионов млекопитающих образуются, как и у рыб, в комплексе тканей, который включает примитивные почки. В мужском организме часть «дренажной» системы временной почки идет на формирование каналов репродуктивной системы. Поэтому при эмбриональном развитии млекопитающих без временных почек не обойтись, хотя во взрослом организме они и не выполняют свою исходную выделительную функцию.
Избирательная гибель клеток играет важную роль при образовании ладоней и стоп эмбриона.[248] Они закладываются как лопатообразные структуры, в которых кости пальцев, образующиеся за счет уплотнения мезенхимы, одеты, словно рукавицей, общим слоем эктодермы (глава 11). Затем клетки, расположенные между пальцами, погибают, кожа оттягивается к ладони, и кисть становится похожей уже не на рукавицу, а на перчатку.[249] Роль избирательной гибели клеток при образовании пальцев была показана в экспериментах на эмбрионах птиц. У куриных эмбрионов она выражена очень сильно, и на лапах формируются длинные, хорошо разделенные пальцы, которыми удобно копаться в земле. У утиных эмбрионов, напротив, уровень клеточной смертности в промежутках между пальцами довольно низок. В результате формируются прекрасно приспособленные для плавания перепончатые лапы с прочным двойным слоем кожи и соединительной ткани между пальцами. При обработке куриных эмбрионов препаратом, ингибирующим избирательную гибель клеток, получаются цыплята с перепончатыми лапами (рис. 70).[250]
Наряду с уничтожением вспомогательных тканей, избирательная гибель клеток также используется для ликвидации лишних клеток в постоянных тканях. Многие развивающиеся ткани изначально производят избыточное число клеток, а затем, используя сигналы от других тканей, определяют, какие
