Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

похожего. В водном мире, каким была Земля 4 млрд лет назад, источник энергии должен был обеспечивать полимеризацию длинноцепочечных молекул. В ходе полимеризации при образовании каждой связи отщепляется одна молекула воды (реакция дегидратации). В водных растворах с молекулами, подвергающимися дегидратации, возникает та же проблема, как при попытке выжать белье под струей воды. Некоторые выдающиеся исследователи были столь озадачены этим затруднением, что поддержали идею возникновения жизни на Марсе, где вода присутствует в гораздо меньшем объеме. Возникнув на Марсе, жизнь добралась сюда на метеоритах – и, выходит, все мы в некотором роде марсиане. Но, конечно, жизнь на Земле прекрасно существует в воде. Любой клетке трюк дегидратации удается тысячи раз в секунду. И люди это умеют: мы совмещаем реакцию дегидратации с расщеплением АТФ – при каждом расщеплении АТФ из среды забирается одна молекула воды. В совокупности реакции дегидратации и “регидратации” (гидролиза) приводят к переносу воды – и к высвобождению энергии, заключенной в связях АТФ. Это упрощает дело: все, что нужно – это непрерывное поступление АТФ или более простого его аналога, например ацетилфосфата. Мы займемся вопросом, откуда они могли взяться, в следующей главе. Пока отметим, что для репликации в воде нужно непрерывное обильное поступление в среду и углерода, и чего-либо похожего на АТФ.

Итак, репликация, углерод и энергия: три из шести факторов. А что насчет отделения от внешней среды? Это также связано с концентрированием. Биологические мембраны состоят из липидов, а те, в свою очередь, – из жирных кислот или изопреноидов (которые присоединяются к глицериновой головке). Когда концентрация жирных кислот превышает пороговое значение, они самопроизвольно формируют везикулы, похожие на клетки и способные расти и делиться, если их “подкармливать” новыми жирными кислотами. Чтобы обеспечить образование жирных кислот, требуется непрерывный приток органического углерода и энергии. А чтобы жирные кислоты (или нуклеотиды) накапливались быстрее, чем они рассеиваются, нужно обеспечить локальное повышение их концентрации с помощью каких-либо физических процессов или за счет природной компартментализации, чтобы сделать возможным формирование более крупных структур. В этих условиях формирование везикул вовсе не является таинством: это наиболее физически стабильное состояние, при котором общая энтропия повышается. (См. предыдущую главу.)

Если активированные “строительные блоки” поступают непрерывно, то простые везикулы будут расти и делиться самопроизвольно, в соответствии с оптимальным соотношением площади поверхности и объема. Представьте шарообразную везикулу – простую “клетку” с разнообразными органическими молекулами внутри. Везикула растет, встраивая в мембрану новые липиды и забирая в свою полость органические вещества. Теперь представим, что она вдвое увеличилась в размерах: вдвое увеличилась поверхность мембраны и вдвое возрос объем органических веществ внутри. Что при этом происходит? Если площадь поверхности возрастает вдвое, объем увеличивается более чем вдвое: площадь поверхности возрастает как квадрат радиуса, а объем – как его куб. Если скорость накопления содержимого клетки не будет выше, чем скорость увеличения площади поверхности, везикула превратится в нечто вроде гантели, а это уже на полпути к формированию двух новых везикул. Иными словами, арифметический рост приносит нестабильность, которая с большей вероятностью приведет к делению и удвоению, а не к дальнейшему увеличению везикулы. Вопрос лишь в том, сколько времени пройдет до того, как растущая везикула разделится на меньшие пузырьки. Так, непрерывный приток органических углеродных предшественников приводит не только к образованию примитивных клеток, но и к зачаточной форме клеточного деления. Кстати, этим путем – почкованием – делятся L- формы бактерий, у которых нет клеточной стенки.

Из-за проблемы соотношения площади поверхности и объема размер клетки ограничен. Это связано просто с поступлением реагентов и выведением отходов. Ницше сказал, что “брюхо служит причиной того, что человеку не так-то легко возомнить себя Богом”. На самом деле экскреция – это термодинамическая необходимость, от которой не смогли бы уклониться и божественные создания. Чтобы любая реакция могла протекать в прямом направлении, ее конечные продукты должны удаляться. Это не более загадочно, чем поведение людей на железнодорожной станции. Если уезжающие не смогут садиться в поезд с той же скоростью, с какой прибывают новые пассажиры, образуется толпа. В случае клеток скорость образования белков зависит от скорости поступления активированных предшественников (активированных аминокислот) и удаления отходов (метана, воды, CO₂, этанола – всего, что может образоваться в реакции с выделением энергии). Если отходы не будут физически удаляться из клетки, это помешает протеканию прямой реакции.

Это еще один фундаментальный недостаток концепции “первичного бульона”, в котором плавают и реагенты, и отходы. Этот “бульон” не способен дать никакого импульса, никакой движущей силы, инициирующей новые химические процессы[44]. И чем больше становится клетка, тем больше она похожа на бульон. Из-за того, что объем клетки возрастает быстрее, чем площадь ее поверхности, относительная скорость поступления углерода и удаления отходов через внешнюю мембрану по мере увеличения объема клетки должна падать. Клетка размером даже с футбольный мяч не сможет функционировать: это будет просто “бульон”. (Конечно, страусиное яйцо по размеру почти с мяч, однако желточный мешок – это просто запас пищи. Зародыш гораздо меньше.) На заре возникновения жизни природные скорости поступления углерода и удаления отходов должны были обусловливать небольшой объем клеток. Похоже, была необходима также некая разновидность физической канализации.

Это подводит нас к вопросу о необходимости катализаторов. Сейчас живые организмы пользуются белковыми катализаторами – ферментами, но РНК также может иметь некоторую каталитическую активность. Проблема в том, что РНК – уже довольно сложный полимер. Она состоит из многочисленных “строительных блоков” – нуклеотидов, и каждый нужно сначала синтезировать, активировать, а после соединить их в длинную цепь. До этого момента РНК едва ли способна выступать катализатором. Какой бы процесс ни дал начало РНК, сначала он должен был инициировать образование других, более простых органических молекул – главным образом аминокислот и жирных кислот. Получается, древний “РНК-мир” в любом случае был загрязнен многими другими